Author Archive > admin

Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных и взаимосвязанных этапов: светового (фотохимического) и темнового (метаболического). На первой стадии происходит преобразование поглощенной фотосинтетическими пигментами энергии квантов света в энергию химических связей высокоэнергетического соединения АТФ и универсального восстановителя НАДФН — первичных продуктов фотосинтеза, или так называемой «ассимиляционной силы». В темновых реакциях фотосинтеза происходит использование образовавшихся на свету АТФ и НАДФН в цикле фиксации углекислоты и ее последующего восстановления до углеводов. У всех фотосинтезирующих организмов фотохимические процессы световой стадии фотосинтеза происходят в особых энергопреобразующих мембранах, называемых тилакоидными, и организованы в электрон-транспортную цепь. Темновые реакции фотосинтеза осуществляются вне тилакоидных мембран (в цитоплазме у прокариот и в строме хлоропласта у растений). Световая и темновая стадии фотосинтеза разделены в пространстве и во времени. Фотохимические реакции фотосинтеза. Общее представление о фотосистемах.

Фотохимический этап фотосинтеза включает ряд последовательно протекающих процессов, локализованных в тилакоидных мембранах. Пигменты, специфически связанные с белками фотосинтетических мембран, и другие компоненты, необходимые для протекания реакций поглощения света и электронного транспорта, образуют надмолекулярные комплексы — фотосистему I (ФС I) и фотосистему II (ФС II). В составе каждой фотосистемы различают: реакционный центр, в котором происходят быстрые реакции первичного разделения зарядов; комплекс компонентов, по которым передается электрон от реакционного центра, и последний окисляется (электронтранспортная цепь); комплекс компонентов, за счет работы которых происходит фотоокисление воды и восстановление реакционного центра. Первый этап преобразования света в свободную энергию химических связей включает поглощение фотонов светособирающими комплексами (антеннами), связанными с ФС I и ФС II (ССКI и ССКII). Затем энергия возбуждения мигрирует по пигментам антенны (от более коротковолновых форм хлорофилла к более длинноволновым) и захватывается ловушкой — специализированным реакционным центром, который расположен в центре комплекса. Реакционные центры образованы самыми длинноволновыми формами хлорофилла а [с максимумом поглощения 700 нм (Р700) в ФС I и 680 нм (Р680) в ФС II]. Возбужденные Р700* и Р680* — очень сильные восстановители и быстро передают электрон на близко расположенную молекулу акцептора, а сами при этом окисляются.

Движение воды по живым и мертвым клеткам (сосудам) кси­лемы. Поглощенная корневыми волосками вода проходит по жи­вым клеткам расстояние в несколько миллиметров, а затем поступает в сосуды ксилемы. Передвижение воды по живым клет­кам возможно благодаря разности в сосущей силе, которая воз­растает от корневого волоска до сосудов в связи с испарением воды листьями. То же самое наблюдается и при продвижении воды от сосудов по живым клеткам листа. Осмотическое сопротивление передвижению воды по живым клеткам равняется приблизитель­но 1 Атм На 1 Мм проходимого пути. Если срезать ветку растения и поставить ее в воду, то вода будет поступать к листьям, передвигаясь по сосудам благодаря испарению с поверхности листьев. Если закупорить полости сосу­дов желатином и опустить ветку в воду, то листья быстро завя­нут. Вода в растении движется благодаря нижнему концевому двигателю — корню, нагнетающему воду, и верхнему концевому двигателю — листьям, которые испаряют воду и присасывают новые порции воды из сосудов. Листья играют более значительную роль в пере­движении воды, чем корень, так как участие листьев в этом про­цессе осуществляется автоматически за счет энергии солнечных лучей, а работа корня связана с затратой энергии за счет расхо­дования запасов веществ, накопленных в процессе фотосинтеза. Рассмотрим механизм подъема воды по сосудам. Вода в сосудах находится в виде сплошных водяных столби­ков, которые опираются с нижней стороны на живые клетки кор­ня, а с верхней — на живые клетки листа. Водяные нити сцеплены очень крепко, что и дает возмож­ность передвигаться воде по стволу деревьев на значительную высоту. О существовании сплошных водяных нитей говорят измерения толщины ствола у деревьев, которая колеблется в течение дня. В жаркую погоду ствол несколько утончается, так как благодаря сильной потере растением воды нити сжимаются и тя­нут за собой эластически сжимающуюся оболочку сосудов. Бла­годаря силе сцепления водяных нитей вода движется по сосудам не только на несколько метров, но и на большую высоту, до 100 М и выше. Скорость движения воды по сосудам для лиственных, древес­ных пород составляет 20 См2 В час на 1 См2 Поперечного сечения древесины, а для хвойных всего 5 Смг В час.

Азот входит в состав аминокислот, амидов, белков, нуклеиновых кис-т, нуклеотидов и многих других жизненно важных органических соединений. Для растений азот является самым дефицитным элементом питания. Поэтому в обмене ве­ществ азот используется растениями очень экономно. У растительных организмов в продуктах выделения практически нет азотистых веществ. Процессы распада азотистых соединений в растительных клетках завершаются образованием аммиака, который может сразу же реутилизироваться. При недостатке азота тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность. Одновременно уменьшается ветвление корней, однако при этом соотношение массы корневой системы к надземной части может возрастать. Длительное азотное го­лодание приводит к гидролизу белков и разрушению хлорофилла в нижних листьях и оттоку образующихся азотных соединений к молодым тканям. Дефицит азота ускоряет развитие растения и созревание семян. Корни растений способны поглощать из почвы азот в форме аниона N03- и катио­на NH4+. Основными же формами азота на Земле являются прочно связанный азот литосферы и молекулярный азот (N2) атмосферы. Ион N03- очень подвижен, вымывается в глубокие слои почвы и может попадать в водоемы. Содержание нитратов в почве особенно возрастает весной, когда создаются благоприятные условия для деятельности нитрифицирующих бактерий. Катион NH4+ в почве менее подвижен, хорошо адсорбируется на почвенных коллоидах, меньше вымы­вается, его концентрация в почвенном растворе значительно выше, чем нитрата. Превращение азота в почве микроорганизмами. При возделывании сельско­хозяйственных культур запасы азота в почве можно пополнить за счет минеральных удобрений. В естественник же условиях это осуществляется различными группами микроорганизмов, одни из которых способны превращать недоступный для растений органический азот в форму NH4+ и N03-, а другие связывают молекулярный азот ат­мосферы. Процесс разложения органических азотистых соединений гетеротрофными микроорганизмами и превращение их в минеральную форму азота называется Аммонификацией. Бактерии-аммонификаторы используют в качестве источника углерода и энергии аминокислоты. Нитрифицирующие Бактерии получают энергию за счет окисления восстановленных форм азота (аммиак, азотистая кислота). Процесс нитрификации идет в два этапа и осуществляется двумя группами микро­организмов. Одни окисляют аммиак до азотистой кислоты, а другие окисляют нитрит до нитрата. Нитрификаторы окисляют и аммонийный азот удобрений, переводя его в нитратную форму. Содержание доступного растениям азота в почве определяется не только процессами аммонификации, нитрификации, азотфиксации и вымыванием его из почвы, но и поте­рями его в ходе процесса Денитрификации. Процесс денитрификации осуществляется анаэробными прокариотами, которые способны восстанавливать N03- до NO2- и газо­образных форм азота (N2O, N2).

Способность к защите от повреждающих и неблагоприятных факторов среды — обя­зательное свойство любого растительного, организма. Адаптивная ре­акция организма на различные неблагоприятные факторы (стрессоры) Развивается по единому сценарию. Комплекс ответных реакций организма на стрессоры называется «генерализованным адаптационным синдромом», в котором выделяют три стадии: 1) Тревоги И Торможения Большинства процессов; 2) Адаптации, В течение которой организм приспосабливается к стрессору; 3) Истощения, Если адаптивный потенциал организма недостаточен для преодоления влияния стрессора. СТресс — Это совокупность всех не специфических изменений, возникающих в организме под влия­нием любых неблагоприятных и повреждающих факторов (стрессоров). Одной из отличительных характеристик живых организмов является способность адаптироваться к стрессорам путем «концентрирования усилий, или напряжения». Стрессовыми Называют те внешние факторы, которые оказывают неблагоприятное воздействие на растение. В большинстве случаев стрессовое воздействие оценивают по его влиянию на выживание растительного организма, процессы роста, ассимиляции углекислоты или элементов минерального питания. Разные виды растений устойчивы (или неустойчивы) к различным стрессовым воздействиям, т. е. характер стрессового воздействия зависит и от вида растения, и от стрессового фактора. Приоб­ретение устойчивости под воздействием одного из неблагоприятных факторов может вызывать повышение устойчивости растительного организма к другим стрессовым воз­действиям. Это явление называется Кросс-устойчивостью. В ответных реакциях растений на повреждающие факторы выделяют элементы неспецифической устойчивости и специфические процессы, инициируемые в растении только определенным типом стрессовых воздействий. На формирование не специфических элементов устой­чивости требуется гораздо меньшее вре­мя, чем для прохождения специфических адаптивных реакций. Растения очень часто подвергаются стрессовым воздействиям в естественных усло­виях. Некоторые стрессовые факторы, например высокая или низкая температура воз­духа, могут действовать в течение нескольких минут, другие оказывают на растение неблагоприятное влияние в течение нескольких дней, недель или месяцев. Именно устойчивость к неблагоприятным условиям среды определяет характер распределения различных ви­дов растений по климатическим зонам. Большинство сельскохозяйственных культур вынуждены постоянно находиться в стрессовых условиях, поэтому обычно реализуется только 20% их генетического потенциала. Для эффективного выращивания большин­ства растений в условиях агрокультуры важна их потенциальная продуктив­ность и способность противостоять и адаптироваться к различным стрессовым си­туациям. Важное значение имеет Акклиматизация Растений, т. е. увеличение их устойчивости к стрессовому фактору путем закаливания. У растительных организмов имеется несколько адаптивных стратегий, с помощью которых удается переживать засушливые периоды. Одни виды растений способны на­капливать и удерживать воду степень гидра­тации своих клеток и органов. Другие приспособились функционировать в условиях дефицита воды в организме. К третьей группе относят растения, которые «избегают» засухи за счет организации своего жизненного цикла таким образом, чтобы вегетировать в период достаточного обеспечения водой. Чем менее оводнены клетки растения, тем они устойчивее к перегреву. Наиболее жароустойчивые растения на­капливают меньше амидов, но больше белков во время засухи. Высокая жароустойчивость может быть достигнута как расте­ниями с высокой интенсивностью обмена (кукуруза, бактерии тер­мофилы), так и с низкой (суккуленты). Не интенсивность дыхания, а сохранение его продуктивности обус­ловливает большую жароустойчивость растения. Различная реакция устойчивых и неустойчивых растений на низкие температуры определяется различиями в составе жирных кислот, входящих в со­став мембранных фосфолипидов. Для предотвращения замерзания в растительных клетках и тканях функционирует система антифризов, представленная различными белками, углеводами и гликопротеинами.