К высшим относятся все наземные листостебельные растения, размножающиеся спорами или семенами. Современный растительный покров Земли состоит из высших растений, общая биологическая черта которых — автотрофное питание. В процессе длительной приспособительной эволюции автотрофных растений в воздушноназемной среде обитания выработалась общая структура высших растений, выражающаяся в их морфологической расчлененности на листостебельный побег и корневую систему и в сложном анатомическом строении их органов. У высших растений, приспособившиеся к жизни на суше, возникают специальные органы поглощения минеральных растворов из субстрата —ризоиды (у гаметофита) или корневые волоски (у спорофита). Ассимиляция углекислого газа из воздуха осуществляется листьями, состоящими главным образом из хлорофиллоносных клеток. Из проводящей ткани, связывающей два важнейших концевых аппарата — корневой волосок и зеленую клетку листа,—и из опорной ткани, обеспечивающей устойчивое положение растения в почве и в воздухе, сформировалась протостела первичного стебля и корня. Стебель своим ветвлением и листорасположением обеспечивает наилучшее размещение листьев в пространстве, чем достигается наиболее полное использование световой энергии, а ветвлением корня — эффект размещения огромной всасывающей поверхности корневых волосков в сравнительно малом объеме почвы. Первичные высшие растения унаследовали от своих предков-водорослей высшую форму полового процесса — оогамию и двухфазный цикл развития, характеризующийся чередованием двух взаимозависимых поколений: гаметофита, несущего половые органы с гаметами, и спорофита, несущего спорангии со спорами. Из зиготы развивается только спорофит, а из споры гаметофит. На ранних этапах появились два направления эволюции высших растений: 1) гаметофиту принадлежит преобладающая роль в жизни организма, 2) преобладающим «взрослым» растением является спорофит. Современные высшие растения делят на следующие типы: 1)Мохообразные, 2) Папоротникообразные, 3) Голосеменные, 4)Покрытосеменные, или Цветковые.
Author Archive > admin
72. Сфагновые мхи (Sphagnidae), характеристика, особенности строения, распространения и экологическая роль
Порядок сфагновые мхи включает всего одно семейство, с одним родом сфагнум. Сфагновые мхи поселяются на бедных известью сырых почвах, где образуют сплошные ковры. Сфагновый покров в лесах и на лугах приводит к быстрому их заболачиванию. Сфагнумы являются главными
Торфообразователями. От зеленых мхов они отличаются наличием в теле системы особых водозапасающих (гиалиновых) клеток; ксилемных тяжей нет; спорогоний более простого строения, без перистома; протонема пластинчатая. Строение тела и спорогоний сфагнума. Сфагнум имеет тонкий главный стебель, несущий боковые ветви. На верхушке стебля веточки короткие и скучены в головку. Далее по стеблю располагаются пучками (по 2—5) удлиненные, горизонтально отстоящие веточки, а еще ниже — тонкие и наиболее длинные, свисающие вниз ветви, которые плотно прилегают к стеблю, что способствует передвижению воды вдоль него. Веточки и главный стебель покрыты мелкими листочками различной формы и величины. Ризоидов у взрослых растений торфяных мхов нет. Нижняя часть стебля, которой сфагнум погружен в субстрат, ежегодно отмирает, а верхняя часть нарастает за счет одной из верхушечных ветвей. Сфагновые мхи обладают очень высокой гигроскопичностью. Они могут поглощать и удерживать в себе количество воды, превышающее массу самого растения в 30—37 раз. Это объясняется наличием в теле системы особых водоносных клеток. Снаружи стебель покрыт несколькими рядами крупных мертвых водоносных (гиалиновых) клеток с отверстиями — перфорациями и спиральными утолщениями стенок. Они составляют многослойный эпидермис. Глубже располагается несколько рядов более мелких клеток с одревесневшими стенками — древесинный цилиндр. В центре стебля находится паренхимная «сердцевина». Листья сфагнума однослойные, состоят из клеток двух видов: хлорофиллоносных и водоносных. Первые узкие, зеленые, богатые хлорофилловыми зернами, располагаются сетью, в ячеях которой лежат крупные бесцветные водоносные клетки, по строению сходные с теми, что покрывают снаружи стебель. На верхушечных веточках одного и того же или разных растений образуются половые органы. Архегонии возникают группой на самой вершине, а антеридии — на оси ветви, чередуясь с листьями. Антеридиальные ветви более толстые, чем вегетативные, и покрыты черепитчато расположенными листочками. Спорогоний торфяного мха, образующийся после оплодотворения, состоит из шаровидной коробочки и очень короткой ножки, которой он внедряется в верхушку несущего его стебелька. К моменту созревания спор верхушка стебля удлиняется и образует ложную ножку спорогония. Стенки коробочки многослойные. Сверху коробочка прикрыта округлой крышечкой. Со дна коробочки поднимается короткая колонка, на нее налегает куполообразный спорангий, в котором из клеток археспория возникают споры. Перистома нет. При созревании спор крышечка сбрасывается и споры высыпаются наружу; из споры развивается однослойная пластинчатая протонема с ризоидами, которые в дальнейшем исчезают. На протонеме закладываются почки, а из них образуются побеги сфагнума.
73. Строение и жизненный цикл папоротников на примере щитовника мужского (Dryopteris filix-mas)
Щитовник мужской — многолетнее травянистое растение, 50—100 см высотой, встречается в широколиственных и смешанных равнинных и горных лесах. Надземный стебель отсутствует, но имеется подземный побег в виде короткого корневища. От корневища в почву отходят тонкие придаточные корни. Каждый год на верхушке корневища появляется пучок дважды перисторассеченных листьев. Молодые листья улиткообразно скручены и постепенно от основания к верхушке развертываются. Полное развитие листа завершается лишь на третий год после заложения зачатка. Черешки листьев короткие, как и главная жилка, покрыты буровато-ржавыми чешуйками. У большинства листьев розетки на нижней поверхности вдоль средней жилки каждой дольки закладываются группы спорангиев, называемые сорусами. Спорангии в сорусе образуются на особом выросте листа — плаценте; каждый спорангий сидит на длинной тонкой ножке. Отдельный спорангий имеет чечевице-образную форму и покрыт однослойной стенкой. По гребню спорангия проходит ряд клеток, охватывающий его на 1/3 окружности и образующий механическое кольцо. Внутренняя и радиальные стенки клеток кольца утолщены, а внешняя — тонкая. Кольцо замыкается группой довольно крупных тонкостенных клеток, образующих устье. В этом месте происходит разрыв стенки спорангия после его созревания. В спорангии из археспория возникают материнские клетки спор, из которых после редукционного деления образуются тетрады гаплоидных спор. Попадая в благоприятные условия, спора дает начало заростку (гаметофиту). Это маленькая, до 1 см, пластинка сердцевидной формы, состоящая из паренхиматических клеток, богатых хлорофилловыми зернами. Почти весь заросток однослойный, и лишь в средней части, вблизи выемки, клетки образуют несколько слоев. На нижней стороне и по краям заростка находятся ризоиды, которыми он укрепляется в почве и всасывает воду. Там же формируются половые органы: вблизи выемки — архегонии, ниже — антеридии. Сперматозоиды штопорообразные, много-жгутиковые. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) развивается зародыш растения (спорофит), питающийся в начале своего существования за счет заростка. После сформирования растения заросток отмирает.
43. Уровни компактизации ДНК
Первый уровень компактизации ДНК - нуклеосомный. Если подвергнуть действию нуклеазы хроматин, то он и ДНК, подвергаются распаду на регулярно повторяющиеся структуры. После нуклеазной обработки из хроматина путем центрифугирования выделяют фракцию частиц со скоростью седиментации 11S. Частицы 11S содержат ДНК около 200 нуклеотидных пар и восемь гистонов. Такая сложная нуклеопротеидная частица получила название Нуклеосомы. В ней гистоны образуют белковую основу-сердцевину, по поверхности которой располагается ДНК. ДНК образуют участок, с белками сердцевины не связанный, — Линкер, Который, соединяя две соседние нуклеосомы, переходит в ДНК следующей нуклеосомы. Они образуют «бусины», глобулярные образования около 10 нм, сидящие друг за другом на вытянутых молекулах ДНК. Второй уровень компактизации—30 нм фибрилла. ПЕрвый, нуклеосомный, уровень компактизации хроматина играет регуляторную и структурную роль, обеспечивая плотность упаковки ДНК в 6—7 раз. В митотических хромосомах и в интерфазных ядрах выявляются фибриллы хроматина с диаметром 25—30 нм. Выделяют соленоидный тип укладки нуклеосом: нить плотно упакованных нуклеосом диаметром 10 нм образует витки с шагом спирали около 10 нм. На один виток такой суперспирали приходится 6—7 нуклеосом. В результате такой упаковки возникает фибрилла спирального типа с центральной полостью. Хроматин в составе ядер имеет 25-нм фибриллы, которая состоит из сближенных глобул того же размера — Нуклеомеров. Эти нуклеомеры называют сверхбусинами («супербиды»). Основная фибрилла хроматина диаметром 25 нм представляет собой линейное чередование нуклеомеров вдоль компактизованной молекулы ДНК. В составе нуклеомера образуются два витка нуклеосомной фибриллы, по 4 нуклеосомы в каждом. Нуклеомерный уровень укладки хроматина обеспечивает 40-кратное уплотнение ДНК. Нуклесомный и нуклеомерный (супербидный) уровни компактизации ДНК хроматина осуществляются за счет гистоновых белков. Петлевые домены ДНК —третий уровень структурной организации хроматина. В высших уровнях организации хроматина специфические белки связываются с особыми участками ДНК, которая в местах связывания образует большие петли, или домены. В некоторых местах есть сгустки конденсированного хроматина, розетковидные образования, состоящие из многих петель 30 нм-фибрилл, соединяющихся в плотном центре. Средний размер розеток достигает 100—150 нм. Розетки фибрилл хроматина—Хромомеры. Каждый хромомер состоит из нескольких содержащих нуклеосомы петель, которые связаны в одном центре. Хромомеры связаны друг с другом участками нуклеосомного хроматина. Такая петельно-доменная структура хроматина обеспечивает структурную компактизацию хроматина и организует функциональные единицы хромосом — репликоны и транскрибируемые гены.
74. Голосеменные (Pinophyta), происхождение и особенности репродукции
Голосеменные – древняя группа растений. Появились 350 млн лет назад. Относятся к концу Палеозоя и Мезозоя. К концу мезозоя многие группы голосеменных вымерли. Сейчас насчитывается около 720 видов. Они широко распространены, особенно в северном полушарии. Голосеменные —группа растений, играющая очень важную роль в современной флоре Земли. Это древесные или кустарниковые, преимущественно вечнозеленые разноспоровые растения. Распространяются они не спорами, а семенами. Семя образуется из семязачатка (семяпочки), представляющего собой видоизмененный мегаспорангий, покрытый снаружи интегументом (покровом). Внутри мегаспорангия (семязачатка) образуется мегаспора, которая, не покидая его, прорастает в женский гаметофит. На нем возникает два или несколько архегониев с одной яйцеклеткой в каждом. Микроспоры образуются в микроспорангиях. Здесь же начинается их прорастание в крайне редуцированный мужской гаметофит, состоящий всего из нескольких клеток. Микроспоры, содержащие в своей оболочке мужские гаметофиты, называются пыльцой. Для осуществления полового процесса у голосеменных необходимо опыление, т. е. перенос пыльцы на семязачаток. Здесь, в пылинках завершается развитие мужского гаметофита и возникают мужские гаметы. При этом пылинка образует особую пыльцевую трубку, по которой мужские гаметы передвигаются к архегониям. У большинства голосеменных мужские половые элементы не обладают подвижностью и называются спермиями; только у наиболее древних голосеменных — сперматозоиды. Из оплодотворенной яйцеклетки одного из архегониев формируется зародыш, имеющий в зачатке все органы будущего взрослого растения, а весь семязачаток превращается в семя. Семена располагаются открыто («голо») на мегаспорофиллах. Отсюда и произошло название отдела — голосеменные.