30. Общая характеристика, покровы и скелет амфибий

Земноводные (амфибии) - немногочисленная группа наиболее примитив­ных наземных позвоночных. Группа демонстрирует черты переходности от водного образа жизни к наземному. Большинство амфибий обитают то в воде, то на суше. В течение жизни они претерпевают метаморфоз, пре­вращаясь из чисто водных личинок во взрослые формы, обитаю­щие большей частью вне воды. В дыхательной сис­теме происходит смена жаберного дыхания на легочное и изменяется кровеносная система. В опорно-двигательной системе формируются пятипалые конечности, видо­изменяется система органов чувств. Общее число видов современных амфибий 4500. Они объединяются в три отряда: Хвостатые, Бетогие и Бесхвостые. Кожные покровы. Кожа у всех земноводных голая, лишенная че­шуи. Эпидермис богат многоклеточными железами, обеспечивающие наличие на поверхности кожи жидкостной пленки. Эта пленка предо­храняет тело от иссушения. Выделения некоторых кожных же­лез обладают бактерицидными свойствами и защищают тело от проникновения через кожу микробов. Ядовитые кож­ные железы защищают амфибий от хищ­ников. Часто ядовитые формы имеют яркую окраску. У некоторых бесхвостых амфибий верхний слой эпи­дермиса ороговевает (у жаб).

Скелет. В осевой скелет входят: Шейный, ту­ловищный, крестцовый И .хвостовой Отделы. Шейный от­дел представлен одним позвонком, его тело невелико и несет две сочленовные ямки, при помощи которых позвонок сочленяется с черепом. Число туловищных позвонков различно. Наименьшее число их у бесхвостых (обычно 7), наибольшее - у безногих (более 100). Единственный крестцовый позвонок несет длинные поперечные отростки, к которым причленяются подвздошные кости таза. Хвостовой отдел наиболее типично выражен у хвостатых, у безногих он очень мал, а у бес­хвостых представлен косточкой – Уростилем. Форма позвонков у разных представителей класса вариабельна. У низших амфибий она бывает аМфицельнай; В этом случае между позвонками пожизненно сохраняется хорда. У бесхвостых позвонки Процельные, Т. е. вогнутые спереди и выгнутые сзади; у высших хвостатых - Опистоцельные, т.е. выгнутые спереди и вогнутые сзади. Настоящие ребра у бесхвостых не развиваются, очень короткие есть У Безногих амфибий; у хвостатых развиваются короткие «верхние» ребра.

Мозговой череп. Мозговая ко­робка пожизненно остается хрящевой. Это обусловливается слабым развитием хондральных и на­кладных окостенений. В первичном мозговом черепе развиваются сле­дующие хондральпые кости. В за­тылочной области только две Боко­вые затылочные кости; Места, соот­ветствующие основной и верхней затылочным костям рыб, остаются хрящевыми. В области слуховой капсулы формируется одна не­большая Ушная кость, Большая часть капсулы остается хрящевой. В передней части глазницы у бес­хвостых развивается одна Клинообонятельная кость; у Хвостатых эта кость парная. Обонятельная капсу­ла хрящевая. Покровных костей немно­го. Крышу черепа составляют темен­ные и лобные кости, которые у бес­хвостых срастаются в Лобно-теменные кости. Впереди от них находятся Носовые Кости, у безногих они сра­стаются с предчелюстными костями. По бокам задней части черепа расположены Чешуйчатые кости, Сильно развитые у безногих. Дно черепа выстилает большой Парасфеноид, А впереди от него лежат парные Сошниковые Кости. В формировании дна черепа принимают участие кости висцерального скелета - Нёбные И Крыловидные. Первые прилегают к сошникам, вторые - к чешуйчатым костям. Они развиваются на нижней поверхности нёбно-квадратного хряща. Функции верхних челюстей выполняют Предчелюстные (или Межчелюстные) И Верхнечелюстные Кости. Нижняя челюсть представлена меккелевым хрящом, который прикрыт снаружи Зубной И Угловой Костями. Череп амфибий Аутостилический, Т. е. нёбно-квадратный хрящ прирастает к мозговому черепу. Подъязычная дуга не принимает участия в прикре­плении челюстного аппарата к черепу. Верхний элемент этой дуги - подвесок (гиомандибуляре) - превращен в маленькую кость - Стре­мя, Которая проксимальным концом упирается в слуховую капсу­лу, а наружным (дистальным) - в барабанную перепонку. В связи с формированием полости среднего уха эта кость выполняет роль слуховой косточки. Гиомандибуляре (подвесок) выходит из системы четвер­той (подъязычной) висцеральной дуги. Нижние элементы подъязычной дуги и жаберных дуг видоиз­меняются в Подъязычную пластинку И ее рожки. Эта пластинка расположена между ветвями нижней челюсти. Передние ее рожки при­креплены к слуховым капсулам. Жаберные крышки отсутствуют. Череп амфи­бий отличается от черепа костных рыб: 1) слабым развитием хондральных и кож­ных окостенений; 2) аутостилией; 3) видоизменением подъязычной и жаберных дуг, превращенных частью в слуховой, частью в подъязычный аппарат: 4) редук­цией жаберной крышки.

Пояса конечностей. Плечевой пояс Имеет вид дуги, обращенной вершиной к брюшной поверхности животного. Верхняя (спинная) часть представлена Лопаткой С широ­ким Надлопаточным хрящом. Нижняя (брюшная) часть включает Коракоид И лежащий впереди него Прокоракоид. У бесхвостых между предгрудиной и лопаткой расположена тонкая палочковидная Клю­чица. Элементы пояса сходятся в точке прикрепле­ния плечевой кости и формируют сочленовную ямку. Впереди от места соединения левого и правого коракондов находится Предгру-дина, А сзади - Грудина. Обе эти кости заканчиваются хрящами. Плечевой пояс лежит свободно в толще мускулатуры и не связан с черепом. Грудной клетки у амфибий нет. Тазовый пояс Образован тремя парными элементами, сходящимися в области вертлужной впадины. Длинные Подвздошные Кости передними концами прикреплены к поперечным отросткам единственного крестцового позвонка. Направленный вперед и вниз Лобковый Элемент пояса у лягушек остается хрящевым. Сзади него расположена Седалищная Кость.

Скелет свободных конечностей типичен для земных позво­ночных. Конечности наземных позвоночных представляют собой многочленные рычаги с мощными мышцами. Пятипалая конечность состоит из трех отделов: I - Плечо В передней конечности, Бедро - в задней; этот отдел все­гда состоит из одной кости, которая проксимальным концом причленена к поясу; II - предплечье в передней конечности, Голень В задней. В ти­пичном случае отдел состоит из двух параллельно расположенных костей: предплечье - из Локтевой И Лучевой, Голень - из Большой берцовой И Малой берцовой; III - Кисть В передней конечности и Стопа В задней; отдел состоит из трех подотделов: 1) запястье - В передней конечности, Предплюсна - в задней; этот подотдел представлен в типичном случае 9-10 мелкими кос­точками, расположенными в три ряда; 2) пясть - в передней конечности, Плюсна - в задней; подотдел состоит из 5 удлиненных костей, расположенных в один ряд от запястья или предплюсны; 3) Фаланги четырех-пяти палацев Представляют про­должение пясти или плюсны и включают три-пять рядов косто­чек в каждом. У лягушек наблюдаются некото­рые отклонения: оба элемента пред­плечья и голени срастаются в одну кость.