Функции сердца и сердечной мышцы: сердце – насос, перекачивающий кровь; сердце – резервуар для временного размещения крови; цикличность сокращений – фаза систолы и диастолы; свойства сердечной мышцы – возбудимость (обладают все клетки миокарда), автоматизм (некоторые клетки миокарда способны самопроизвольно сокращаться), проводимость (осуществляется за счет электрохимического взаимодействия между клетками) и сократимость.
РЕГУЛЯЦИЯ РАБОТЫ СЕРДЦА. К внутрисердечным регуляторным механизмам относят внутриклеточные, регуляцию межклеточных взаимодействий и собственно внутрисердечные нервные механизмы. Внесердечные воздействия представлены нервной и гуморальной регуляцией.
Внутриклеточная регуляция. Этот уровень регуляции заключается в способности кардиомиоцитов синтезировать различные белки в соответствии с уровнем их разрушения. Особенностью кардиомиоцитов является цикличность их обменных процессов, связанных с ритмом сердечной деятельности. Наиболее быстрый распад богатых энергией создинений - АТФ и гликогена - происходит в момент систолы и соответствует комплексу QRS электрокардиограммы. Ресинтез и восстановление уровня этих веществ происходит за время диастолы. Поэтому при чрезвычайных условиях при усиленной работе сердца одним из компенсаторных механизмов, адаптирующих деятельность сердца к воздействиям, является удлинение фазы диастолы. Кардиомиоциты способны избирательно адсорбировать из циркулирующей крови и накапливать в цитоплазме вещества, поддерживающие и регулирующие их биоэнергетику, а также соединения, повышающие потребность клеток в кислороде.
Межклеточная регуляция. В сердечной мышце межклеточная регуляция связана с наличием вставочных дисков-нексусов, обеспечивающих транспорт необходимых веществ, соединение миофибрилл, переход возбуждения с клетки на клетку. Такая организация позволяет функционировать миокарду на возбуждение как синцитий. Межклеточная регуляция включает также взаимодействие кардиомиоцитов с соединительно-тканными клеткам составляющих строму сердечной мышцы.
Внутрисердечная нервная регуляция. Этот уровень является автономным хотя он включен и в сложную иерархию центральной нервной регуляции. Собственная нервная регуляция сердца осуществляется метасимпатической нервной системой, нейроны которой располагаются в интрамуральных ганглиях сердца. Интракардиальный метасимпатический нервный аппарат регулирует ритм сердечных сокращений, скорость предсердно-желудочкового проведения, реполяризацию кардиомиоцитов, скорость диастолического расслабления. Все это направлено в организме на поддержание стабильного наполнения кровью артериальной системы.
Экстракардиальная нервная регуляция. Этот уровень регуляции обеспечивает специальные, супраспинальные и корковые механизмы, передающие свои влияния по волокнам блуждающего и симпатических нервов.
Вагусные влияния. В продолговатом мозгу располагается заднее ядро блуждающего нерва. Аксоны клеток этого ядра в составе правого и левого нервных стволов направляются к сердцу и образуют синапсы на моторных метасимпатических нейронах интрамуральных ганглиев. Большая часть волокон правого блуждающего нерва доходит до синусоатриального узла, а левого - до атриовентрикулярного, поэтому стимуляция правого блуждающего нерва сказывается на частоте сердечных сокращений, левого- на предсердно-желудочвовой проведении. Впервые влияние блуждающих нервов на сердце обнаружили братья Э. и Г. Вебер /1845/.Раздражение блуждающих нервов сопровождается замедлением сердечного ритма (отрицательный хронотронный эффект), уменьшением амплитуды сокращений сердца (отр. инотропный эффект), понижением возбудимости сердечной мышцы (отр. батмотропный эффект) и уменьшением скорости проведения возбуждения (отр. дротропный эффект). При это иногда возникает полная блокада проведения возбуждения в предсердно-желудочковом узле. Сильное раздражение блуждающих нервов может вызвать полную остановку сердечной деятельности, однако прекратившиеся вначале сокращения сердца, несмотря на продолжающееся раздражение, способно постепенно восстанавливаться. Это явление получило название ускользания сердца из-под контроля блуждающего нерва.
Симпатические влияния. Эти влияния имеют противоположную направленность по сравнению с раздражением блуждающего нерва, и проявляются в положительных хроно-ино-дромо-и батмотропных эффектах. Синаптические сердечные волокна идут от верхнегрудных и шейных околопозвоночных симпатических узлов и оканчиваются густой сетью в области С-А узла и миокарде желудочков. Среди симпатических ветвей, идущих к сердцу, находятся волокна, раздражение которых вызывает избирательное увеличение силы сердечных сокращений, это усиливающий нерв сердца. Этот нерв играет трофическую роль и оказывает влияние на проведение возбуждения в сердечной мышце. При одновременном раздражении симпатических и парасимпатических нервов преобладает действие на сердце блуждающих нервов.
В основе эффектов, вызываемых стимуляцией периферических концов тех и других нервов, лежит выделение биологически активных веществ, с помощью которых осуществляется передача возбуждения. При раздражении вагуса выделяется ацетилхолин, а симпатических нервов- адреналин или норадреналин, сходные по своему химическому строению.
Действие ацетилхолина на сердце в первую очередь связано с повышением мембранной проницаемости для ионов калия , препятствующих развитию деполяризации мембран-клеток пейсмекеров и в конечном итоге - препятствующих развитию возбуждения. Ацетилхолин противодействует входу ионов кальция в клетку, что приводит к ослаблению сокращения сердца. Действие норадреналина на сердце связано с ростом мембранной проницаемости для ионов кальция, что сопровождается повышением степени сопряжения возбуждения и сокращения миокарда. Сниженная избытком К+ возбудимость и проводимость предсердий и желудочков восстанавливается норадреналином. Он разрушается значительно медленнее чем ацетилхолин, поэтому его взаимодействие с адренорецепторами сердечных клеток, сопровождается более продолжительным эффектом.
Гуморальная регуляция. Она осуществляется биологически активными веществами, выделяющимися в кровь и лимфу из эндокринных желез, а также ионным составом межклеточной жидкости. Эта регуляция в наибольшей степени присуща адреналину, выделяемому мозговым слоем надпочечников. Он выделяется в кровь при эмоциональных нагрузках, физическим напряжении и других состояниях. Адреналин улучшает снабжение миокарда энергией путем активации расщепления внутриклеточного гликогена, а также повышает проницаемость клеточных мембран для ионов Са2+. Гормон поджелудочной железы - глюкагон, гормон щитовидной железы - тироксин - увеличивают частоту сердечных сокращений. Повышается также чувствительность сердца к симпатическим воздействиям. Коритикостероиды увеличивают силу сердечных сокращений. Повышение содержания во внутриклеточной среде калия угнетает деятельность сердца. Подобным образом влияют на сердце ионы НСО3- и Н+. Ионы кальция повышают возбудимость и проводимость мышечных волокон.
Тонус сердечных нервов. Иннервирущие сердце нервы симпатической и парасимпатической нервной системы постоянно находятся в состоянии не которого тонуса. В норме преобладает тонус блуждающего нерва. Тонус блуждающих нервов увеличивается при повышении внутричерепного давления, и давления в кровеносных сосудах, продолговатого мозга, аорте, каротидного синуса и других кровеносных сосудах. В поддержании тонуса участвуют различные гормональные вещества, например адреналин, ионы кальция, уровень парциального давления СО2. Тонус блуждающих нервов находится в зависимости от фаз дыхательного цикла. Во время выдоха он повышается, что влечет за собой урежение частоты сердечных сокращений. Это обычное в нормальных состояние называют дыхательной аритмией. Определенным тонусом обладают также симпатические клетки, посылающие свои аксоны к сердцу. После перерезки всех симпатических путей или удалении основных источников симпатической иннервации сердца-звездчатых ганглиев - ритм сердца собаки снижается на 15-25%. При полной симпатической и парасимпатической денервации сердца оно начинает совращаться в ритме, который задается синусо-предсердным узлом. Этот собственный ритм сердца несколько выше, чем ритм интактного сердца. Нормальная работа сердца определяется взаимодействием влияний, поступающих к нему по блуждающим и симпатическим нервам.