9.Первичные покровные ткани растений, строение и функции устьичного аппарата

А)В зависимости от происхождения покровных тканей, их строе­ния и функций различают: эпидерму, перидерму, корку и эпиблему. Эпидерма, или кожица — первичная покровная ткань, по­крывающая все части первичного тела растения. Образуется из Протодермы — наружного слоя клеток Верхушечных Меристем. Эпидерма обычно однослойная, реже — многослойная комплексная ткань, защи­щает растение от температурных колебаний, механических и других повреждений, регулирует транспирацию, газообмен и внешнюю секрецию. В состав эпидермы, покрывающей надземные части, вхо­дят: базисные эпидермальные клетки с кутикулой, устьица и трихомы. Эпидерма, покрывающая подземные органы, лише­на устьиц и трихом, не имеет толстой кутикулы. Базисные эпидермальные клетки— это живые клетки, вытянутые вдоль оси листа (у однодольных), или паренхимные (у двудольных).Оболочки эпидермальных клеток утол­щены неравномерно: боковые стенки тонкие, нижние — более тол­стые, верхние, граничащие с внешней средой, утолщенные, кутинизированные или минерализированные, покрытые защитным слоем Воска Или Кутина — кутикулой. Толщина и характер наслоения кути­кулы различные у видов и зависят от экологических факторов. Контакт внутренних тканей органа с внешней средой устанавливается через устьичный аппарат, образованный замыкающими клетками и щелью (межклетником) между ними. В механизме работы устьичного аппарата, основным фактором является изменение тургора (осмотического давления) внутри замыкающих клеток. Раскрыванию устьиц также способствует неравномерно утолщенные оболочки замыкающих клеток. Внутренние стенки более толстые, чем наружные. Поэтому при повышении давления в замыкающих клетках наружные стенки изгибаются сильнее и устьичная щель приоткрывается. Изменение тургорного давления в замыкающих клетках обусловлено изменением в них концентрации ионов калия. Ионы калия закачиваются в замыкающие клетки против градиента концентрации. На это требуется большое количество энергии, поэтому замыкающие клетки содержат многочисленные митохондрии. Углеводы, необходимые для активной деятельности митохондрий, синтезируются хлоропластами. При высокой концентрации калия вода всасывается в замыкающие клетки, их объем увеличивается и устьице открывается. Отток ионов калия и соответственно воды совершается пассивно. Резервуаром ионов калия служат побочные клетки. В движении устьиц особое значение имеет также и радиальная ориентация целлюлозных микрофибрилл в оболочках замыкающих клеток. Эти радиальные мицеллы позволяют замыкающим клеткам удлиняться и одновременно не дают им расширяться. В большинстве случаев устьица в значительно больших количествах расположены на нижней стороне листовых пластинок, чем на верхней. В этом случае устьица не подвержены прямому воздействию солнечных лучей и меньше нагреваются. В среднем на 1мм2 поверхности листа насчитывается 100-300 устьиц.