Азот входит в состав аминокислот, амидов, белков, нуклеиновых кис-т, нуклеотидов и многих других жизненно важных органических соединений. Для растений азот является самым дефицитным элементом питания. Поэтому в обмене веществ азот используется растениями очень экономно. У растительных организмов в продуктах выделения практически нет азотистых веществ. Процессы распада азотистых соединений в растительных клетках завершаются образованием аммиака, который может сразу же реутилизироваться. При недостатке азота тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность. Одновременно уменьшается ветвление корней, однако при этом соотношение массы корневой системы к надземной части может возрастать. Длительное азотное голодание приводит к гидролизу белков и разрушению хлорофилла в нижних листьях и оттоку образующихся азотных соединений к молодым тканям. Дефицит азота ускоряет развитие растения и созревание семян. Корни растений способны поглощать из почвы азот в форме аниона N03- и катиона NH4+. Основными же формами азота на Земле являются прочно связанный азот литосферы и молекулярный азот (N2) атмосферы. Ион N03- очень подвижен, вымывается в глубокие слои почвы и может попадать в водоемы. Содержание нитратов в почве особенно возрастает весной, когда создаются благоприятные условия для деятельности нитрифицирующих бактерий. Катион NH4+ в почве менее подвижен, хорошо адсорбируется на почвенных коллоидах, меньше вымывается, его концентрация в почвенном растворе значительно выше, чем нитрата. Превращение азота в почве микроорганизмами. При возделывании сельскохозяйственных культур запасы азота в почве можно пополнить за счет минеральных удобрений. В естественник же условиях это осуществляется различными группами микроорганизмов, одни из которых способны превращать недоступный для растений органический азот в форму NH4+ и N03-, а другие связывают молекулярный азот атмосферы. Процесс разложения органических азотистых соединений гетеротрофными микроорганизмами и превращение их в минеральную форму азота называется Аммонификацией. Бактерии-аммонификаторы используют в качестве источника углерода и энергии аминокислоты. Нитрифицирующие Бактерии получают энергию за счет окисления восстановленных форм азота (аммиак, азотистая кислота). Процесс нитрификации идет в два этапа и осуществляется двумя группами микроорганизмов. Одни окисляют аммиак до азотистой кислоты, а другие окисляют нитрит до нитрата. Нитрификаторы окисляют и аммонийный азот удобрений, переводя его в нитратную форму. Содержание доступного растениям азота в почве определяется не только процессами аммонификации, нитрификации, азотфиксации и вымыванием его из почвы, но и потерями его в ходе процесса Денитрификации. Процесс денитрификации осуществляется анаэробными прокариотами, которые способны восстанавливать N03- до NO2- и газообразных форм азота (N2O, N2).
Экзамен по биологии
84. Общие принципы адаптивных реакций растений на экологический стресс
Способность к защите от повреждающих и неблагоприятных факторов среды — обязательное свойство любого растительного, организма. Адаптивная реакция организма на различные неблагоприятные факторы (стрессоры) Развивается по единому сценарию. Комплекс ответных реакций организма на стрессоры называется «генерализованным адаптационным синдромом», в котором выделяют три стадии: 1) Тревоги И Торможения Большинства процессов; 2) Адаптации, В течение которой организм приспосабливается к стрессору; 3) Истощения, Если адаптивный потенциал организма недостаточен для преодоления влияния стрессора. СТресс — Это совокупность всех не специфических изменений, возникающих в организме под влиянием любых неблагоприятных и повреждающих факторов (стрессоров). Одной из отличительных характеристик живых организмов является способность адаптироваться к стрессорам путем «концентрирования усилий, или напряжения». Стрессовыми Называют те внешние факторы, которые оказывают неблагоприятное воздействие на растение. В большинстве случаев стрессовое воздействие оценивают по его влиянию на выживание растительного организма, процессы роста, ассимиляции углекислоты или элементов минерального питания. Разные виды растений устойчивы (или неустойчивы) к различным стрессовым воздействиям, т. е. характер стрессового воздействия зависит и от вида растения, и от стрессового фактора. Приобретение устойчивости под воздействием одного из неблагоприятных факторов может вызывать повышение устойчивости растительного организма к другим стрессовым воздействиям. Это явление называется Кросс-устойчивостью. В ответных реакциях растений на повреждающие факторы выделяют элементы неспецифической устойчивости и специфические процессы, инициируемые в растении только определенным типом стрессовых воздействий. На формирование не специфических элементов устойчивости требуется гораздо меньшее время, чем для прохождения специфических адаптивных реакций. Растения очень часто подвергаются стрессовым воздействиям в естественных условиях. Некоторые стрессовые факторы, например высокая или низкая температура воздуха, могут действовать в течение нескольких минут, другие оказывают на растение неблагоприятное влияние в течение нескольких дней, недель или месяцев. Именно устойчивость к неблагоприятным условиям среды определяет характер распределения различных видов растений по климатическим зонам. Большинство сельскохозяйственных культур вынуждены постоянно находиться в стрессовых условиях, поэтому обычно реализуется только 20% их генетического потенциала. Для эффективного выращивания большинства растений в условиях агрокультуры важна их потенциальная продуктивность и способность противостоять и адаптироваться к различным стрессовым ситуациям. Важное значение имеет Акклиматизация Растений, т. е. увеличение их устойчивости к стрессовому фактору путем закаливания. У растительных организмов имеется несколько адаптивных стратегий, с помощью которых удается переживать засушливые периоды. Одни виды растений способны накапливать и удерживать воду степень гидратации своих клеток и органов. Другие приспособились функционировать в условиях дефицита воды в организме. К третьей группе относят растения, которые «избегают» засухи за счет организации своего жизненного цикла таким образом, чтобы вегетировать в период достаточного обеспечения водой. Чем менее оводнены клетки растения, тем они устойчивее к перегреву. Наиболее жароустойчивые растения накапливают меньше амидов, но больше белков во время засухи. Высокая жароустойчивость может быть достигнута как растениями с высокой интенсивностью обмена (кукуруза, бактерии термофилы), так и с низкой (суккуленты). Не интенсивность дыхания, а сохранение его продуктивности обусловливает большую жароустойчивость растения. Различная реакция устойчивых и неустойчивых растений на низкие температуры определяется различиями в составе жирных кислот, входящих в состав мембранных фосфолипидов. Для предотвращения замерзания в растительных клетках и тканях функционирует система антифризов, представленная различными белками, углеводами и гликопротеинами.
85. Биотические факторы среды и их роль в распространении организмов
Биотические факторы — это формы воздействия живых существ друг на друга. Окружающий органический мир— составная часть среды каждого живого существа. Взаимные связи организмов — основа существования популяций и биоценозов. Выделяют девять основных типов взаимодействий : 1) Нейтрализм, При котором ассоциация двух популяций не сказывается ни на одной из них;: 2) Взаимное конкурентное подавление, При котором обе популяции активно подавляют друг друга; 3) Конкуренция за общий ресурс, При которой каждая популяция косвенно отрицательно воздействует на другую в борьбе за дефицитный ресурс; 4) Аменсализм, При котором одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния (выделение токсинов; рыбы создают муть, вредной дляя других гидробионтов); 5) Паразитизм И 6) Хищничество, При которых одна популяция неблагоприятно воздействует на другую, нападая непосредственно на нее, но сама зависит от объекта своего нападения; 7) Комменсализм, При; котором одна популяция извлекает пользу из объединения, а для другой это объединение безразлично (рыба каракус прячется в клоаке голотурии, нерис обитает в раковинах моллюска; рыба клоун прячется в щупальцах актинии; сосущая инфузория поселяется на жаберных лепестках бокоплавов); 8) Протокооперация, При которой обе популяции получают от ассоциации выгоду, но эти отношения не обязательны (медоуказчик и медоед; рыбы-чистильщики и клиент; акация и муравьи), и 9) Мутуализм, При котором связь популяций благоприятна для роста и выживания обеих, причем в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой (бабочка-голубянка и муравьи; жуки-короеды и грибы; бактерии и кишечная система муравьев и жвачных).
86. Особенности пассивного и активного расселения организмов
Расселение — перемещение организмов или их подвижных стадий (семян, спор, личинок и т. п.) на территорию, уже занятую популяцией, или с этой территории. Эмиграция — выселение с занимаемой территории — аналогична смертности; Иммиграция - Виды (роды, семейства и т. д.) животных, которые возникли и развивались в другом месте и лишь значительно позднее вселились на данную территорию — аналогична рождаемости. Миграция — периодические уход и возвращение на данную территорию. Расселение зависит от различных преград и врожденной способности к перемещениям, или подвижности, взрослых особей или стадий их расселения. Расселение — это средство колонизации новых или освободившихся пространств. Расселение мелких организмов и пассивных стадий подчиняется такой зависимости, что в местах, удаленных от места расселения на кратные расстояния, плотность снижается на постоянную величину. Расселение крупных активных животных носит иной характер; оно может закончиться на некотором заданном расстоянии, может иметь форму нормального распределения или принимать другие формы. Пассивн могут перемещаться семена растений, споры бактерий, т. е. те организмы, которые расселяются не по своей воле. Активное перемещение свойственно животным, которые расселяются вследствии воздействия каких-либо факторов. Н-р, осене-весенние миграции птиц, рыб.
87. Теории, объясняющие особенности современного распространения организмов
В палеозойскую эру существовал единый суперматерик. В триасовом периоде мезозойской эры, этот единый массив суши раскололся на две части. Северная включала Северную Америку, Европу и Азию, южная часть состояла из будущих Южной Америки, Африки, Антарктиды, Австралии и Индии. В юрском периоде мезозойской эры существовали уже два суперконтинента — северный (Лавразия) и южный (Гондвана). Далее Южная Америка отделилась от Африки, Австралия от Антарктиды. Индия в своем движении на север в конце мезозойской — начале кайнозойской эры столкнулась с Азией, в результате чего образовался Гималайский хребет.
Вследствие отделения Австралии от остальной части суши еще до широкого распространения плацентарных млекопитающих на этой территории сохранились вымершие на других континентах виды пресмыкающихся, птиц и сумчатых. Разделение северного суперконтинента на Евразию и Северную Америку произошло в начале кайнозойской эры. К этому времени здесь уже существовали хищные, приматы, копытные, грызуны и многие другие группы млекопитающих. Связь между Азией и Северной Америкой («Берингов мост») прервалась только к началу четвертичного периода кайнозойской эры вследствие подъема уровня моря. До этого между двумя материками происходил обмен видами животных. Второй фактор, обусловливающий различия между животным и растительным миром на разных территориях, — климатические условия.
Для оценки климатических условий на данной территории используются следующие показатели: средняя годовая температура; средняя температура самого холодного месяца и теплого месяца; сумма температур выше 10°, характеризующая термические условия местности; годовое количество осадков; продолжительность устойчивого снежного покрова и др. В зависимости от количества солнечной энергии, падающей на единицу площади земной поверхности, и от степени увлажнения формируются растительные сообщества со специфическим животным населением: тундра в высоких широтах, хвойные и далее к югу широколиственные леса умеренного пояса, степи, субтропические леса, влажные тропические леса в экваториальной зоне. В условиях высоких и средних температур и недостатка влаги в низких широтах образуются саванны и пустыни. Существует еще один фактор, обусловливающий своеобразие фауны и флоры на какой-то определенной территории, — изоляция. Это относится к островным популяциям, обитателям пещер, горных ущелий и т. п. Острова заселяются видами, способными преодолеть морские просторы или попадающими туда случайно. Поэтому видовой состав обитателей островов значительно беднее, чем на континентах в тех же широтах. Вследствие приспособления к местным условиям здесь образуются виды, не встречающиеся в других местах - Эндемики.
88. Принципы биогеографического районирования
С учетом родства видов, населяющих те или иные территории, в настоящее время выделяют следующие биогеографические области: 1. Голарктическая (Северная Америка с Гренландией, Евразия без Индии, Исландия, Корея, Япония и Северная Африка). 2. Палеотропическая (Африка южнее Сахары, Мадагаскар, Индия и Индокитай). 3. Австралийская (Австралия, Новая Гвинея, Новая Зеландия, Океания). 4. Неотропическая (Южная и Центральная Америка). 5. Антарктическая (Антарктика). Между этими областями не существует резких границ, а имеются широкие переходные зоны смешения фауны. О четких границах между областями можно говорить лишь в тех случаях, когда смешению фаун препятствуют высокие горы, широкие морские проливы. Каждая область имеет специфический состав видов животных и растений. Для Голарктики из млекопитающих характерны кроты, бобры, мыши, бизоны, зубры, из земноводных — саламандры, из рыб — щуки, карповые. Из беспозвоночных в Голарктике широко распространены речные раки. Сходство между животными Старого и Нового Света обусловлено и историей формирования этих частей суши, и близкими условиями существования в них. Растительный мир Голарктики характеризуется широким распространением хвойных (тайга), лиственных лесов, злаков, мхов и лишайников. Палеотропическую область населяют бегемоты, жирафы, зайцы. На пространствах обширных саванн обитают многочисленные антилопы, газели, буйволы. И в Африке и в Южной Азии много сходных видов, особенно крупных млекопитающих: слонов, носорогов, быков, антилоп. Австралийская область отличается обилием видов животных, встречающихся только на этой территории. Здесь обитают яйцекладущие млекопитающие, 145 видов сумчатых, в то время как плацентарные представлены немногими видами мышеобразных, рукокрылыми. Среди земноводных отсутствуют хвостатые амфибии и много квакш. Птицы представлены страусами эму, многочисленными видами попугаев, неспособными к полету кустарниковыми птицами, райскими птицами. Область, самая бедная животными и растениями, — Антарктическая. Из позвоночных здесь встречаются только те, которые кормятся в море. Особенно хорошо приспособились к жизни на антарктическом побережье пингвины. Из беспозвоночных в Антарктиде живут тихоходки, клещи и насекомые. Растительный мир состоит из водорослей и лишайников. Флора высших растений очень бедна. Количественный и качественный состав видов биогеографических областей неодинаков. Эти различия определяются двумя причинами: геологической историей территории и климатическими условиями.
89. История экологии
Термин «экология» был предложен в 1866 году Геккелем. Геккель определял также экологию как «физиологию взаимоотношений». Термин стал использоваться только с 1900-х годов. Как научная дисциплина экология формировалась в 20-м столетии. В трудах Линнея было представление об «экономии природы» — строгой упорядоченности различных природных процессов, направленных на поддержание некоторого природного равновесия. Во второй половине 18-го в. на смену представлениям естественной истории, неотделимым от церковных догматов, стали приходить новые идеи, постепенное развитие которых привело к той картине мира, которая разделяется и современной наукой. Важнейшим моментом был отказ от чисто внешнего описания природы и переход к выявлению внутренних, порой скрытых, связей, определяющих ее естественное развитие. Кант подчеркивал необходимость целостного описания природы, которое учитывало бы взаимодействие процессов физических. В начале 19 в. Ламарк предложил свою концепцию круговорота веществ на Земле. Заложив основы «географии растений », Гумбольдт не только констатировал различия в распределении разных растений, но и пытался их объяснить, связывая с особенностями климата. Буссенго заложил основы агрохимии, показав, что все растения нуждаются в азоте почвы. Он выяснил, что для успешного завершения развития растению необходимо определенное количество тепла. Либих показал, что разные химические элементы, необходимые растению, являются незаменимыми. Выдающуюся роль в подготовке научного сообщества к восприятию в дальнейшем экологических идей имели работы Ч. Дарвина, прежде всего его теория естественного отбора как движущей силы эволюции. Любой вид живых организмов может увеличивать свою численность в геометрической прогрессии, а поскольку ресурсов для поддержания растущей популяции вскоре начинает не хватать, то между особями обязательно возникает конкуренция. Теория Дарвина сохраняет свое значение для современной экологии. Во второй половине 19 века в Германии выходит труд Гризебаха, впервые давшего описание растительных сообществ всего земного шара. Мебиус предложил термин «биоценоз », которым обозначил совокупность различных живых существ, обитающих на одной территории и между собой тесно взаимосвязанных. В 1895 г. Варминг публикует учебное пособие по «экологической географии» растений. В США Каульс восстановил детальную картину сукцессии, изучая растительность на песчаных дюнах около озера Мичиган. В дальнейшем концепцию сукцессии детально разрабатывал Клементс. Коржинский подчеркнул, что помимо зависимости растительности от климатических условий, не менее важно воздействие самих растений на физическую среду, их способность делать ее более пригодной для произрастания других видов. Сукачев одним из первых начал экспериментальные исследования конкуренции и предложил свою классификацию разных типов сукцессии. Он постоянно разрабатывал учение о растительных сообществах, которые трактовал как целостные образования. В 1940-х годах, Сукачев сформулировал представление о биогеоценозе — природном комплексе, включающем не только растительное сообщество, но также почву, климатические и гидрологические условия, животных, микроорганизмы и т. д. В период с 1920 по 1940 публикуется ряд книг по разным аспектам экологии, постепенно формируется теоретическая основа новой науки, предлагаются первые математические модели и вырабатывается своя методология, позволяющая ставить и решать определенные задачи. Формируются два подхода: популяционный — уделяющий основное внимание динамике численности организмов и их распределению в пространстве, и экосистемный — концентрирующийся на процессах круговорота вещества и трансформации энергии.
90. Воздействие на организм факторов среды. Классификация факторов среды
Организмы — реальные носители жизни, дискретные единицы обмена веществ. В процессе обмена организм потребляет из окружающей среды необходимые вещества и выделяет в нее продукты обмена, которые могут быть использованы другими организмами; умирая, организм становится источником питания определенных видов живых существ. Деятельность отдельных организмов лежит в основе проявления жизни на всех уровнях ее организации. Поддержание устойчивого обмена веществ в колеблющихся условиях внешней среды невозможно без специальных адаптации. Изучение этих адаптации — задача экологии. Адаптации к средовым факторам могут основываться на структурных особенностях организма — Морфологические адаптации — или на специфических формах функционального ответа на внешние воздействии — Физиологические адаптации. У высших животных важную роль в адаптации играет высшая нервная деятельность, на базе которой формируются приспособительные формы поведения — Этологические адаптации. В экологии физиологические показатели служат критериями реакции организма на внешние условия, а физиологические процессы рассматриваются как механизм, обеспечивающий бесперебойное осуществление фундаментальных физиологических функций в сложной и динамичной среде. Диапазон действия, или Зона толерантности, Экологического фактора ограничен сооответствующими крайними пороговыми значениями (точками минимума и максимума) данного фактора, при котором возможно существование организма. Максимально и минимально переносимые значения фактора — это критические точки, за пределами которых наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют Экологической валентностью Живых существ по отношению к конкретному фактору среды. Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам имеют эВрибионты — Это организмы широкой приспособленности, выносящие значительные колебания факторов: - бурый медведь, волк, лисица, из растений - тростник, ряска, крапива. Неспособность переносить незначительные колебания факторов, или узкая экологическая валентность, являются стенобионты - виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия: форель, глубоководные рыбы, орхидеи. Стено - или эврибионтность не характеризует специфичность вида по отношению к любому экологическому фактору. Вид может иметь узкую экологическую валентность по отношению к одному экологическому фактору и широкую - по отношению к другому. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот. Например, эвритермные морские звезды и мидии отличаются отношением к солености. Мидии являются эвригалинными, звезды - стеногалинными (они не выносят опреснения). Благоприятные силы воздействия называются Зоной оптимума экологического фактора Или Зоной комфорта. Точки оптимума, минимума и максимума составляют три кардинальные точки, определяющие возможность реакции организма на данный фактор. Чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организм — Зона пессимума (или Зона угнетения). Эти закономерности воздействия экологических факторов на организмы - это Правило оптимума. Классификация факторов. Экологические факторы имеют разную природу и специфику действия. Они делятся на абиотические, биотические и антропогенные. Абиотические факторы - температура, свет, рН среды, соленость, радиоактивное излучение давление, влажность воздуха, ветер, течения — это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы: выделяют климатические, эдафические (почвенные), гидрологические, орографические (элементы рельефа – горы, возвышенности, равнины, котловины). Биотические факторы — это формы воздействия живых существ друг на друга. Окружающий органический мир— составная часть среды каждого живого существа. Взаимные связи организмов — основа существования популяций и биоценозов. К ним относятся симбиотические: протокооперация, мутуализм, комменсализм, нейтрализм, аменсализм, паразитизм, хищничество, конкуренция. Антропогенные факторы — это формы действия человека, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. Человек влияет на живую природу через изменение абиотических факторов и биотических связей видов. Основными способами антропогенного влияния являются завоз растений и животных, сокращение ареалов и уничтожение видов, непосредственное воздействие на растительный покров, распашка земель, вырубка и выжигание лесови т. п.
91. Понятие популяции. Свойства популяции
Термин популяция означает население. Генетическая и экологическая трактовка понятия популяции. Понятие о популяции возникло в начале XX в. Впервые этот термин использовал Иоганзен, который рассматривал популяцию как совокупность генетически неоднородных гетерозиготных особей, противопоставляя ее генетически чистым линиям. Главный критерий популяции — способность к свободному обмену генетической информацией; с генетико-эволюционных позиций этот критерий определяет масштабы популяций разных видов. Тимофеев-Ресовский, Яблоков дают определение популяции: Под популяцией понимается совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени населяющих определенное пространство, внутри которого осуществляется панмиксия и нет заметных изоляционных барьеров, которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции. Экологический аспект популяционной биологии направлен на изучение жизни популяции как формы существования вида в составе конкретных экосистем. ПОпуляция — Это группировка особей одного вида, населяющих определенную территорию и характеризующихся общностью морфобиологического типа, специфичностью генофонда и системой устойчивых функциональных взаимосвязей (Шилов). Популяцией обозначается такая пространственная группировка видового населения, в которой все особи прямо связаны друг с другом функциональными или информационными отношениями (Шварц). Этот подход подчеркивает функциональную целостность популяции в процессах биологического круговорота и в эволюции. Любая популяция занимает определенное положение в пространстве и пространственно структурирована. Характер пространственной структуры видоспецифичен и определяет возможность наиболее эффективного использования ресурсов среды и устойчивого осуществления внутрипопуляционных взаимоотношений особей и их групп. Популяция структурирована не только пространственно, но и функционально. Особи, составляющие популяцию, непрерывно обмениваются информацией. Информационные процессы представляют собой специфический механизм формирования и поддержания целостности популяции, как системы, во времени и в пространстве. На основе пространственной и функциональной структурированности в популяциях развиваются формы индивидуальных и групповых отношений.
Свойства популяции: 1) численность популяции (N). Для крупных популяций N>1000. Если будет N<1000, то такая популяция вымерит; 2) циклическая изменчивость численности; 3) половозрастной состав популяции; 4) репродуктивный объем популяции (Nr). Nr колеблется от 20 до 60 %. Особи, не участвующие в репродукции вымирают. Эффективный репродуктивный объем (Ner) – не все особи репродуктивного возраста вступают в процесс репродукции (яловость = бесплодие). У многих стадных животных большая часть молодых самцов не допускается к процессу репродукции, поэтому в любой популяции Ner<Nr. Возрастная структура свидетельствует о том, в каком состоянии находится популяция.