Экзамен по биологии

Постоянство популяционных функций связано с численность и плотность населения. Это положение предусматривает динамический характер основных популяци­онных параметров: численность популяции и ее выражение не остается одинаковым во вре­мени. Свойственные популяции процессы постоянного воспроизведе­ния сопровождаются постоянным отмиранием особей. Емкость угодий меняется в сезон­ном и многолетнем масштабе, что определяет динамику параметров плотности населения. В популяциях постоянно происходят процессы притока особей извне и выселения определенной части населения за пределы популяции. Все эти процессы придают динамический ха­рактер популяции. Особи в популяции отличаются друг от друга по полу, возрасту, генетическим особенностям и месту в функциональной структуре популяции. На этой основе формируются типы воспроизводства и смертности, масштабы и формы пространственной дисперсии, общий уровень биологической активности и др. К основным динамическим характеристикам популяции относятся рождаемость и смертность. Рождаемость – это способность популяции к увеличению численности. В популяционной экологии это появление на свет новых особей любого организма независимо от того, рождаются ли они, вылупляются из яиц, прорастают из семян или появляются в результате деле­ния. Максимальная рождаемость — это теоретический максимум скоро­сти образования новых особей в идеальных условиях. Максимальная рождае­мость постоянна для данной популяции. Экологическая рождаемость обозначает увеличение численности популяции при фактических или специфических условиях среды. Эта вели­чина не постоянна и варьирует в зависимости от размерного и воз­растного состава популяции и физических условий среды. Рождаемость выражают как скорость, определяемую путем деления общего числа появившихся особей на время (Абсо­лютная рождаемость), либо как число появив­шихся особей в единицу времени на 1 особь в популяции (Удель­ная рождаемость). Различие между абсолютной и удельной рождаемостью легко проиллюстрировать на таком примере: в городе с населением 10 000 по­явилось 400 новорожденных. Абсолютная рождаемость составит 400 в год, а удельная — 0,04 (4 на 100, или 4%). Различие между максимальной и реализованной рождаемостью можно проиллюстрировать при изучении природной популяции птицы на гнездовьях городского парка, и популяции мучного хрущака. Птицы отложили 510 яиц, опе­рилось 265 птенцов, поэтому экологическая рождаемость составляет 52%. Жуками было отложено 12 000 яиц, из которых вылупились только 773 (или 6 %) личинки. Для видов, которые не охраняют яйца и не заботятся о потомстве, характерна высокая потенциальная и низкая реализованная рождаемость. Смертность отражает гибель особей в популяции. Смертность можно выразить числом осо­бей, погибших за данный период или в виде удельной смертности для всей популяции. Экологическая смерт­ность — гибель особей в данных условиях среды. Эта величина не постоянна и изменяется в зависимости от условий среды и состояния самой популяции. Теоретическая Минимальная смертность — величина, постоянная для популяции; она представляет собой гибель особей в идеаль­ных условиях, при которых популяция не подвергается лимити­рующим воздействиям. Даже в самых лучших условиях особи будут умирать от старости. Этот возраст определяется Физиоло­гической продолжительностью жизни, Которая намного превышает среднюю Экологическую продолжительность жизни.

Рост численности популяции можно представить как постоянно идущий процесс, масштабы которого зависят от свойственной данному виду скорости размножения, которая определяется как удельный прирост численности за единицу времени: r=dN/Ndt: где r — «мгновенная» удельная скорость роста популяции, N — численность ее и t - временной проме­жуток, в течение которого учитывалось изменение численности. При условиях неограниченного роста изменение численно­сти популяции во времени выражается экспоненциальной кривой, Описываемой уравнением Nt = N0*реRt, Где No—исходная численность, Nt — численность в момент времени T, E — основание натуральных логарифмов. ЭКспоненциальная модель роста популяции Отражает ее по­тенциальные возможности размножения. Показатель мгновенной удельной скорости роста популяции r Определяют как Репро­дуктивный потенциал популяции Или ее Биотический потенциал. Экспоненциальный рост популяции возможен при условии неизменного значения коэффициента r.

Сосуществующие организ­мы одного вида характеризуются плотностью, соотношением полов, возрастной структурой, рождаемостью, смертностью, иммиграцией и эмиг­рацией. Взаимодействия на популяционном уровне влияют на высокий уро­вень организации — Сообщество - совокупность популяций разных видов, сосуществующих в пространстве и времени. Сообщества изучает синэкология. Сообщество — сумма образующих его видов и совокупность взаимодейст­вий между ними, т. е. оно имеет Эмерджентные Свойства. Примерами эмерджентных свойств будут видовое разнообразие, пределы сходства конкурирующих видов, структура пищевой сети, биомасса и продуктивность сообщества. Экосистема - сообщество вместе с его физической средой обитания. В пределах иерархии местообитаний можно выделить сооб­щество любого размера, масштаба или уровня. Климат - основной фактор, определяю­щим границы распространения разных типов растительности. При изучении сообществ все организмы, обитающие в каком-либо районе, рассматриваются вместе. Исследование сообщества ограничено одной систематической группой в его составе (птицами, насекомыми или растениями) или группой с особым типом жизнедеятельности (травоядными, детритофагами). Видовое богатство сообщества и индексы разнообразия. Один из способов охарактеризовать сообщество — пересчитать входящие в него виды или составить их список, что позволяет описывать и сравнивать сооб­щества по их видовому богатству. Число отмеченных ви­дов зависит от числа взятых проб или размеров изученного местообитания. Обычные виды должны встретиться в первых нескольких пробах; чем больше проб, тем более редкие таксоны попадут в спи­сок. Кривая видового бо­гатства выходит на плато. Когда состав сообщества характеризуется числом входящих в него видов, полностью игнорируются количественные отношения между ними. При этом теряется информация о редкости одних видов и обычности других. Лучше описать сообщество с точки зрения биомассы или продукции разных видов на единицу площади. Параметр сообщества, учитывающий число видов и соотношение их обилия, — индекс разнообра­зия Симпсона. Его рассчитыпают, определяя для каждого вида долю его особей или биомассы в общей численности или био­массе выборки. Если доля i-го вида — РI,То

Индекс разнообразия Симпсона (D):

Где S—общее число видов в сообществе (т. е. видовое богат­ство). Величина этого индекса зависит и от видового богатства и от равномерности в соотношении обилий разных видов. При постоянном числе видов D возрастает с уве­личением выровненности в количественном соотношении разных видов, а при постоянной равномерности — с ростом видового богатства. Равномерность распределения (выровненность) можно количественно оценить при помощи индекса Симпсона — доля максимально возможной величины D, Достигаемой при одинаковой численности всех видов. Если Dmaх=S, то равномерность распределения (Е) (этот показатель принимает значения от 0 до 1)

.

ругой индекс разнообразия— индекс Шеннона (Н), Зависит от совокупности значений РI:

Разнообразие

В этом случае равномерность распределения (J):

НАСЕКОМОЯДНЫЕ ЗВЕРИ (Insectivora), отряд млекопитающих; включает 7–8 семейств, в том числе: щелезубы, тенреки, ежи, землеройки, кроты, выхухоли, всего около 300 видов. Это самые древние и примитивные из плацентарных млекопитающих. Длина тела насекомоядных от 3 до 45 см. У многих представителей 44 зуба. Тело большинства зверьков покрыто густым бархатистым мехом, у некоторых — жесткими щетиновидными волосами и короткими иглами. Для многих характерны специфические (мускусные и пахучие) железы. Головной мозг с небольшим обонятельным отделом, размеры полушарий невелики. Из органов чувств наиболее развиты органы обоняния и осязания. Органы зрения почти у всех сформированы слабо. Насекомоядные распространены в Африке, Евразии, Северной Америке и севере Южной Америки, отсутствуют в Австралии и почти во всей Южной Америке. Восемь видов занесены в Международную Красную книгу.

РУКОКРЫЛЫЕ (Chiroptera) — отряд млекопитающих; включает около 850 видов, которые делятся на два подотряда — крыланы и летучие мыши. К рукокрылым относятся мелких и средних размеров зверьки, передние конечности которых превращены в крылья. Рукокрылые способны к полету; между плечом, предплечьем, пальцами, боками тела и задними конечностями натянута тонкая летательная перепонка. Ушные раковины большие, у многих с хорошо развитым кожным выступом — козелком. Хвост у большинства видов длинный. Череп с крупной мозговой коробкой. Глаза у плотоядных видов большие и зрение умеренно развито. У большинства видов глаза маленькие. В пространстве ориентируются с помощью ультразвуковой эхолокации (кроме крыланов). Рукокрылые распространены на всех материках (кроме Антарктиды) и почти на всех крупных островах к северу от лесотундровой зоны. Они активны в сумерки и ночью. Днем большинство видов находится в убежищах: пещерах, дуплах деревьев и др. Здесь же впадают в зимнюю спячку. Питание очень разнообразно. Часть видов предпочитает растения и тропические плоды (листоносы), насекомых (нетопыри, вечерницы), вампиры питаются кровью млекопитающих. Стадность (образование колоний) характерна для большинства видов. Размножение у многих рукокрылых — обитателей тропических стран происходит 2 раза, у остальных видов — 1 раз. В каждом приплоде родится по одному детенышу (редко 2). У большинства видов детеныш рождается крупным и быстро растет. Врагов у рукокрылых немного (совы, сычи). Большинство видов являются полезными. Нетопыри уничтожают вредных насекомых, листоносы, поедая плоды диких деревьев, распространяют древесные породы и др. Вредными считаются вампиры. Помет рукокрылых — высококачественное удобрение.

Бывают сообщества с резкими границами, ко­торые не могут пересечь виды соседних сообществ. Н-р: разделение наземной и водной сред. На суше резкие границы наблюдаются между растительностью сопредельных выходов кислых и щелочных по­род, а также в местах соприкосновения серпентиновых (бога­тых силикатом магния) и несерпентиновых субстратов. Однако в таких ситуациях минеральные вещества попадают через границы, которые становятся более размытыми. В го­рах Грейт-Смоки-Маунтинс основной облик сообществ определяется древесными породами. На склоне усло­вия для роста растений неоднородны, на распределение пород деревьев сильно влияют высота над уровнем моря и влажность. Растительность различных участков суши неодинакова. Чем круче градиент ключевого фактора среды, тем более четкими окажутся границы распределения различных групп видов. В экстремальных условиях градиенты бывают особенно крутыми. Доминирующие виды своим распределением четко обо­значают границы сообществ. Когда ключевой фактор среды меняется по градиенту, то должны существовать точки, в которых происходит корен­ное изменение относительной конкурентоспособности видов, в результате чего один доминант сменяется другим и само взаимодействие видов приведет к образованию и закреплению границы между зонами их распре­деления. Н-р: сообщест­во многолетних злаков может со­здать между двумя доминантами зоны напряженности. Если вне­запные смены одного типа растительности другим существуют, то межсезонные колебания условий всегда будут вызывать непрерывное смещение точки скачка.

Вид присутствует в сообществе только в том случае, если: 1) он спо­собен достичь данного места; 2) условия и ресурсы этого места для него подходят; 3) он выдерживает конкуренцию и выедание со стороны других видов. Необходимо, чтобы условия, ресурсы и влияние других видов из­менялись во времени. Обилие многих организмов в сообществе меняется в течение года по мере то­го, как особи завершают свои жизненные циклы при переходе от одного сезона к другому. СУкцессия - Несезонная, направленная и непрерыв­ная последовательность появления и исчезновения популяций разных видов в неком местообитании. Деградационная сукцессия. Она происходит быстро —в течение нескольких месяцев или лет. Н-р, мертвая органика (погибшее животное или растение) используется микроорга­низмами или животными-детритофагами. Разные виды редуцентов появляются и исчезают поочередно, по мере истощения в ходе разложения органического вещества одних ресурсов и появления других веществ. В этих последовательных сменах участвуют гетеротрофы, то эту сукцессию называют Гетеротрофной. Деградационная сукцессия наблюдается при использовании разными видами грибов опавших хвоинок сосны. Аллогенная сукцессия. Новое местообитание пред­ставлено участком субстрата, открытым для заселения зелены­ми растениями (Автотропной сукцессии) Или другими сидячими организмами. В этих случаях новое местооби­тание не исчезает, а заселяется. Необходимо отличать автогенные сукцессии, являющиеся результатом биологических процессов, меняющих условия и ресурсы, от Аллогенных, Обусловленных внешними геофизико-химическими обстоятельствами. Н-р, переход от со­леных болот (маршей) к лесу. Эстуарии рек быстро заиляются. Происходит осадконакопление на отмелях. В результате соленый марш сдвигается в сторону моря. Пойменный лес перемещается за болотом.

Ближе всего к уровню моря располагаются пионеры заселения солоноватоводных илистых отмелей — камыш и полевица. Они встречаются по всему маршу, доходя до гра­ницы произрастания дуба. Анализ остатков растительности в лесной почве доказывает про­цесс сукцессии. Эта сукцессия определяется внешним абиотическим фактором — осадконакоплением. Автогенная сукцессия. Сукцессии на заново осваиваемых территориях в отсутствие постепенного изменения абиотических факторов называются Ав­тогенными. Если заселяемый участок ранее подвергался воздей­ствию какого-либо сообщества - это Первичная сукцессии (на недавно сформировавшихся песчаных дюнах, за­стывшей лаве, при отступлении ледника). Когда растительность на местности частично или полностью уничтожена, но хорошо развитая почва, семена и споры остаются, последующая смена видового состава - это Вторичная сукцессия, н-р, уничтожение леса болезнями, ураганом, пожаром или вырубкой. Сукцессии на заново осваиваемых территориях обычно идут несколько веков. Часто стадии сукцессии представлены градиентом сооб­ществ в пространстве (переход от соленого марша к лесу). Первые виды в сукцессии могут настолько изменить условия или доступность ресурсов в местообитаниях, что становится воз­можным поселение новых видов (процесс Об­легчения). Он важен при первич­ной сукцессии, когда исходные условия суровы, например на об­наженной почве после отступления ледника. Сукцессия на ледниковых отложениях идет следующим образом: первыми поселяются мхи и отдельные растения с по­верхностной корневой системой. Затем появляются ивы, сначала стелющиеся, позже — кустарниковые виды. Вскоре в сукцессию вовлекается ольха с тополями. Ольха вытесняется ситхинской

Елью, и в итоге образуется смешанный лес с тсугами. Одна из основных движущих сил сукцессии — изменение поч­вы первыми колонистами. Ольха имеют симбионты, фиксирующие атмосферный азот, что приводит к накоплению в почве больших его запасов. Ситхинская ель, используя накопленный азот, может посе­ляться и замещать ольху. Жизненный цикл раннесукцессионных растений короток. Их непрерывное существование зависит от переноса в другие нару­шенные места. Неспособные выдержать конкуренцию с появляю­щимися позднее видами, они вынуждены быстро расти (основное их свойство), эффективно используя доступные ресурсы. Скорость фотосинтеза на единицу площади листа и относительная скорость роста с течением сукцессии в снижаются. Один из факторов успеха позднесукцессионных видов — их те­невыносливость. Организмы, появляющиеся первыми, способны исто­щить ресурсы и заставить голодать появляющихся позднее. Однако «проигравшие» конкуренты становятся «побе­дителями», если особенности их жизненного цикла позволяют им расти в период прекращения активности соперни­ков. Деревья последних стадий залежной сукцессии могут быть разделены на ранне - и позднесукцессионные. Для многих деревьев первого класса характерна многоярусность кроны. Виды (можже­вельнику) способны использовать обилие света на ранних стадиях сукцессии древесных пород. Клен сахарный и бук круп­нолистный - одноярусные по­роды. У них листья кроны расположены в один слой, окружающий ствол наподобие шлема. Они успешнее существуют в густом пологе на поздних стадиях сукцессии. Если один и тот же участок одновременно заселяют много­ярусные и одноярусные деревья, первые растут быстрее и доминируют до тех пор, пока их не затенят соседи. У раннесукцессионных де­ревьев расселение семян происходит более эффективно, что повышает вероятность быст­рого занятия ими свободного про­странства. Они скороспелы. У позднесукцессионных деревьев семена крупнее и менее эффективно расселяются; созре­вают эти растения позднее.

Живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение нераз­делимо связаны друг с другом и находятся в постоянном взаи­модействии. Любая единица, включающая все со­вместно функционирующие организмы на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой в неживой частями, представляют собой Экосистему. Экосистемы представляют собой открытые системы, они должны получать и отдавать энергию, поэтому важной составной частью концепции являются Среда на выходе И Среда на входе. Термин экосистема был предложен Тенсли. Экосистемы, входящие в биосферу, в разной степени открыты для потоков веществ, для иммиграции и эми­грации организмов. Функционирующая экосистема долж­на иметь вход и пути оттока переработан­ной энергии и веществ. Масштабы изменений среды на входе и на выходе сильно варьируют и зависят от: 1) размеров системы (чем она больше, тем меньше зависит от внешних частей); 2) интенсивности обмена (чем он интенсивнее, тем больше приток и отток); 3) сбалансированности автотрофных и гетеротрофных процессов (чем сильнее нарушено это равновесие, тем больше должен быть приток извне для его восстановления); и 4) стадии и степени развития системы (мо­лодые системы отличаются от зрелых). Структура экосистемы. С точки зрения Трофической структуры экосистему можно разделить на два яруса: 1) верхний Автотрофный ярус, Или «зеленый по­яс», включающий растения, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органических соединений, и 2) нижний Гетеротрофный ярус, Или «коричневый пояс» почв и осадков, в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений. В составе экосистемы можно выделять компоненты: 1) Неорганические вещества (С, N, СО2, Н2О), включающиеся в круговороты; 2) Органические со­единения (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества), связывающие биотическую и абиотическую части; 3) Воздушную, водную И Субстратную среду, Включающую Климатический режим; 4) Продуцентов, Автотрофных ор­ганизмов; 5) Макроконсументов, Или Фаготрофов — гетеро­трофных организмов, (животные), питающихся другими организмами или частицами органического вещества; 6) Микроконсументы, сапротрофов, Деструкто­ров, Или Осмотрофов — ге­теротрофных организмов (бактерии и грибы), получаю­щих энергию путем разложения мертвых тканей, либо путем поглощения растворенного органического вещества. Энергетическая классификация экосистем. Источник и качество доступной энергии определяют видовой состав и численность организмов, характер функциональных процессов, протекающих в экосистеме, и про­цессов ее развития, и образ жизни человека. Выделяют четыре главных типа экосистемы: 1. Природные, движимые Солнцем, несубсидируемые. 2. Природные, движимые Солнцем, субсидируемые другими естественными источниками. 3. Движимые Солнцем и субсидируемые человеком. 4. Индустриально-городские, движимые топливом (ископае­мым, другим органическим или ядерным).

БИОМ - совокупность различных групп организмов и среды их обитания в определенных природных зонах и поясах. Ключевая характеристика, позволяющая разграничивать и узна­вать наземные биомы, — Жизненная форма Растительности климатического климакса (травы, кустарники, листопадные деревья, хвойные деревья). Климаксная растительность степ­ного биома (злаковника) — злаки. Основа классификации — растительность климатическо­го климакса, однако биом включает в себя эдафические климак­сы, и стадии развития, в которых доминируют иные жизненные формы. Например, степные сообщества пред­ставляют собой стадии развития лесного биома, а прибрежные леса — составная часть степного биома. Подвижные животные связыва­ют между собой различные ярусы и стадии развития раститель­ности. Птицы, млекопитающие, рептилии и многие насекомые свободно передвигаются между подсистемами и между развиваю­щимися и зрелыми стадиями растительности, а перелетные птицы в определенные сезоны — между биомами разных континентов. Для наземных биомов характерны крупные растительноядные млекопитающие — олени, антилопы, бизоны, домашний скот. По составу фло­ры и фауны разделяют мир на пять или шесть главных областей, которые приблизительно соответствуют основным континентам. Это тундры, северные хвойные леса, листопадные леса умеренной зоны, степи умеренной зоны, тропические степи и саванны, чапараль и жестколистные леса, пустыни и тропические лесса. Тундры и северные хвойные леса. Между лесами на юге и шапкой полярных льдов на севере расположена полоса безлесной местности. Небольшие районы расположены в высоких горах выше границы леса. Такие районы называются альпийскими тундрами. В Северной Америке и Евразии граница между тундрой и лесотундрой сдвинута к северу на западе. Основными лимитирующими факторами служат низкие тем­пературы и короткий сезон вегетации; осадков тоже может быть мало, но они не относятся к лимитирующим факторам. Грунт на протяжении всего лета остается промерзшим. Биомы северных хвойных лесов. Широким поясом вытянулись через всю Северную Америку и Евразию области северных вечнозеленых лесов. Доминирую­щая жизненная форма представлена здесь хвойными вечнозеле­ными деревьями: елью, пихтой и сосной. На протяжении всего года в таких лесах царит густая тень, поэтому кустарниковый и травяной ярусы обычно развиты слабо. Для этого биома характерен высокий уровень годовой продукции. Листопадные леса умеренной зоны. Сообщества листопадных лесов занимают области с большим количеством равномерно распределенных осадков (750—1500 мм) и умеренной температурой, для которой характерны се­зонные колебания. Умеренные листопадные леса покрывали весь восток Северной Америки, всю Европу, часть Японии, Австралии и юг Южной Америки. Биомы листопадных лесов изо­лированы друг от друга, чем тундра и северные хвойные леса. Травянистый и кустарниковый ярусы, почвенная биота развиты хорошо. Многие растения дают сочные мясистые плоды и орехи, желуди или буковые орешки. Животное население первоначальных лесов Северной Америки представлено виргинским оленем, медведем, серой и черной белкой, серой ли­сицей, рыжей рысью и дикой индейкой. Степи умеренной зоны расположены там, где выпадает проме­жуточное между пустынями и лесами количество осадков (250— 750 мм); существование степей в этих условиях зависит от тем­пературы, сезонного распределения осадков и влагоемкости поч­вы. Ключевым фактором здесь является влажность почвы. Обширные степные про­странства занимают внутренние части Евразийского и Североаме­риканского континентов, юг Южной Америки (аргентинские пам­пасы) и Австралию. В Северной Америке биом степей подразделяется на следующие зоны: высокотравные, смешанные, низ­котравные и кустисто-злаковые прерии. Тропические степи и саванны. Тропические саванны (степи с редкими деревьями или груп­пами деревьев) расположены в теплых областях, где в год выпа­дает большое количество осадков (1000—1500 мм), но имеется один или два продолжительных сухих сезона, когда возникают пожары. Самая обширная область этого типа находится в Централь­ной и Восточной Африке. Растительность состоит из не­большого числа видов. В покрове до­минируют знаки. Ландшафт африканской саванны усеян акациями, бобовыми, баобабами, Молочаями и пальмами. Здесь пасутся многочисленные виды антилоп (гну), зебры и жирафы, львы и дру­гие хищники. Насекомые обильны во время влажного сезона, когда гнездится большинство птиц; рептилии активнее во время сухого сезона. Сезонность определяется дождями, а не температурой, как в степях умеренной зоны. Чапараль и жестколистные леса. В областях с мягким умеренным климатом, где обильны зимние дожди, но лето сухое, растительность состоит из деревьев или кустарников с жесткими толстыми вечнозеле­ными листьями. Пустыни встречаются в тех областях, где в год выпадает меньше 250 мм осадков. Скудость осадков может быть вызвана: 1) высоким субтропическим давлением (Сахара и австралийские пустыни); 2) географическим положением в области «дождевой тени» (пустыни на западе Северной Америки); 3) большой высотой местности (пустыни Тибета и Боливии, Го­би) . В большинстве пустынь в течение года выпадает какое-то количество дождей, и имеется хотя бы редкая растительность. Влажные тропические леса. Широ­колиственные вечнозеленые дождевые тропические леса расположены на малых высотах полосой вдоль экватора. Дождей выпадает от 2000 до 2250 мм в год; в течение года от­мечается один или несколько «сухих» сезонов (120—130 мм в месяц). Дождевые леса встречаются в трех областях: 1) бассейны Амазонки и Ориноко в Южной Америке и Цент­ральноамериканский перешеек; 2) бассейны Конго, Нигера и Замбези в Центральной и Западной Африке и Мадагаскар; 3) об­ласти Индо-Малайская и Борнео—Новая Гвинея. Се­зонная периодичность размножения растений и животных связана с колеба­ниями количества осадков. Дождевой лес характеризуется сильно выраженной ярусностью. Деревья формируют три яруса: 1) редкие очень высокие деревья, которые возвышаются над общим уровнем полога; 2) полог, об­разующий вечнозеленый покров на высоте 25—35 м; 3) нижний ярус, который становится густым только там, где имеются просветы в пологе.

Дифференциальная активность генов в ходе онтогенеза. В результате дифференциальной активнос­ти генов формируются различные дифферен­цированные клеточные линии, а на их основе — ткани и органы. Дифференцировкой называют комплекс изменений, вовлеченных в прогрессивные расхождения в структуре и функциях клеток организма. При этом в каждой линии клеток дифференцировка приводит к постоянному сужению спектра транскрипции. Организм взрослых гермафроди­тов нематод состоит из 959 соматических кле­ток, у самцов 1031 клетка. Число зародышевых клеток у обоих полов варьирует. Число сомати­ческих клеток фиксировано. Каждая клеточная линия (ткань, орган) характеризуется определенным набором генов, активируемых в процессе ее развития. Число генов, вовлеченных в развитие и функционирование органов и тканей человека: мозг – 3195, глаз – 547, почка 712, эмбрион – 1989. ТОТИПОТЕНТНОСТЬ способность отдельных клеток в процессе реализации заключенной в них генетической информации не только к дифференцировке, но и к развитию в целый организм. Тотипотентны оплодотворенные яйцеклетки растений и животных. Для соматических клеток животных характерна тканевая специфичность с ранних стадий эмбрионального развития, и поэтому они не обладают тотипотентностью. Однако стволовые клетки в обновляющихся тканях животных в пределах одного типа ткани могут развиваться в разных направлениях. Например, стволовые клетки кроветворной ткани млекопитающих дают начало эритроцитам и лейкоцитам. Соматические клетки растений способны полностью реализовать свой потенциал развития с образованием целого организма. Специализированные клетки самых разных органов (листа, корня, цветка) способны к размножению в искусственной среде вне организма. При создании оптимального соотношения фитогормонов в питательной среде культивируемые клетки могут образовывать побеги или превращаться в результате соматического эмбриогенеза в зародышеподобные структуры, которые затем развиваются в целый организм. Способность соматических клеток растений проявлять тотипотентность зависит от генотипа. Тотипотентность соматических клеток лежит в основе их использования в генетической и клеточной инженерии. Гомеозисные мутации у дрозофилы. После завершения формирования сегментации, вступают в действие гомеозисные гены — большой класс генов, которые контролируют развитие какой-то части тела из определенного сегмента. В результате гомеозисной мутации из данного сегмента разви­вается какая-то другая часть тела. Среди гомеозисных генов наиболее известны Bithorax-Complex (BX-C) И Antennapedia-Complex (Ant-C). У дрозофилы личинки и имаго имеют ярко выраженные сегменты: один головной, три грудных и восемь брюшных. Каждый сегмент имаго содержит набор дифферен­цированных морфологических структур. Мезоторакальный сегмент несет пару крыльев и пару ног, метаторакальный — пару ног и пару гальтеров — особых булавовидных образований, помогающих удерживать рав­новесие в полете. Есть группа генов, отвечающих за форми­рование гальтеров и брюш­ных сегментов. Одним из генов, влияющих на эти процес­сы, является ВХ-С. Без этого гена эмбрион развивается до определенной стадии и затем гибнет. Если бы этот организм остался жить, то он бы имела 10 пар кры­льев и 10 пар ног. Функция гена ВХ-С Заключается в инакти­вации генов, формирующих ноги и крылья во всех последующих после второго торакально­го сегментах. Комплекс ВХ-С Содержит три различных гена: Ubx, Abd-A И Abd-B. Каждый из них контролирует формирование определен­ной группы сегментов. Мутации этих генов заставляют все последующие сегменты фор­мироваться подобно одному из предыдущих. Если все три гена удалены, Нор­мально развиваются только первый торакаль­ный (Т1) и девятый брюшной (А9) сегменты, контролируемые другими генами, все осталь­ные сегменты (ТЗ и все брюшные) развивают­ся как Т2. Если ген Ubx Сохраняется, но повреждают­ся Abd-A И Abd-B, Нормально развиваются все грудные сегменты, а все брюшные представле­ны самым первым — А1. При повреждении гена Abd-B Нормаль­но развиваются все грудные сегменты, затем брюшные Al, A2 и A3, а все остальные сфор­мированы как сегмент А4.