Archive > июня 2012

«метод тройного параллелизма» - сопоставление данных сравнительной анатомии взрослых современных организмов, сравнительной эмбриологии и палеонтологии. Значение данных сравнительной анатомии. Роль сравнительной анатомии состоит в том, что она позволяет изучать не только скелеты, но и мягкие ткани. Это расширяет круг сравниваемых признаков и делает сравнение надежным. Н-р, у земноводных сердце трехкамерное — два предсердия и один желудочек. У пресмыкающихся — черепах, ящериц и змей — есть межжелудочковая перегородка, но она не полностью разделяет желудочек сердца. В результате артериальная кровь от легких и венозная кровь от остального тела перемешиваются, хотя и не так сильно, как у земноводных. Однако все органы пресмыкающихся все равно снабжаются смешанной кровью, лишь наполовину обогащенной кислородом. У птиц и млекопитающих перегородка полностью оделяет друг от друга правый и левый желудочки. При этом у птиц артериальная кровь из легких поступает в правый желудочек, а у млекопитающих — в левый. На основании такого сравнения уже можно сказать, что организация пресмыкающихся выше, чем у земноводных, у птиц и млекопитающих она выше, чем у пресмыкающихся, но птицы и млекопитающие возникли от рептилий независимо друг от друга. Сравнительно-анатомические исследования дают приблизительную картину филогенеза. Они позволяют сказать, какие из современных форм продвинулись по пути эволюции дальше, а какие эволюционировали медленнее, и дать оценку степени родства между современными таксонами. Сравнительно-анатомический подход позволяет построить ряд современных форм, располагая их в порядке эволюционной примитивности — продвинутости. Позволяет он оценить и степень родства, а тем самым высказать предположение о наличии более или менее отдаленных общих предков у сравниваемых групп. Значение данных эмбриологии.. Возможность использования данных сравнительной эмбриологии основана на явлении рекапитуляции - в онтогенезе потомков довольно часто повторяются признаки, свойственные их предкам. Примером рекапитуляции может служить закладка жаберных щелей в эмбриогенезе всех высших позвоночных — пресмыкающихся, млекопитающих и птиц. Жаберные щели возникают и затем рассасываются в раннем развитии этих животных. Они нужны для того, чтобы сформировались кровеносные сосуды головы — сонные артерии и яремные вены, произошедшие от жаберных артерий и вен. Эта рекапитуляция подтверждает происхождение пресмыкающихся от земноводных, у которых жабры функционируют на стадии личиночного развития. Кладистический метод, Т. е. оценка родственных связей таксонов. Например, при исследовании структуры нуклеиновых кислот у различных групп бактерий, удалось выявить архебактерии — наиболее примитивные и наиболее древние прокариоты. Данные молекулярной биологии.

Исследование структуры нуклеиновых кислот и других макромолекул стало в настоящее время одним из важнейших дополнений к методу тройного параллелизма. По последовательности аминокислот в хорошо изученном белке цитохроме c было показано, что черепахи ближе к птицам, чем к другим современным пресмыкающимся. Рыбы удаляют конечные продукты азотного обмена в основном в виде аммиака (NH3). Аммиак хорошо растворим в воде и выделяется через жабры. У наземных позвоночных жабр нет, поэтому у них сформировалась сложная система ферментов, превращающая аммиак в мочевую кислоту (птицы, многие пресмыкающиеся) или в мочевину (взрослые земноводные, многие млекопитающие), которые выводятся из организма через почки. Земноводные на стадии личинки, живущей в воде, выделяют аммиак, который выводится через жабры. На стадии метаморфоза включается система ферментов, синтезирующих мочевину, и эта система функционирует затем в течении всей жизни животных.

МИКРОЭВОЛЮЦИЯ, совокупность эволюционных процессов, протекающих внутри отдельных или смежных популяций вида, приводящих к изменению генетической структуры этих популяций, возникновению различий между организмами и образованию новых видов. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ, эволюция надвидовых таксонов. В широком смысле это вся эволюция жизни на Земле. Термин — макроэволюция — был предложен Филипченко. Поскольку виды являются генетически изолированными системами, макроэволюция, в отличие от микроэволюции, оказывается необратимой. Сложились три точки зрения на взаимосвязь микро - и макроэволюции. 1) макроэволюция представляет собой всего лишь длительную микроэволюцию. Такой подход характерен для классического дарвинизма и неодарвинизма. Палеонтологические данные свидетельствуют о значительных различиях в темпах возникновения и вымирания различных таксонов в разное время. Возникновение альтернативной точки зрения, основанной на принципиальном различии механизмов микро - и макроэволюции. Таковы, например, различные теории ортоламаркизма или сальтационизма. 3) макроэволюционный процесс заключается в регуляции скорости и направленности микроэволюционного. На скорость эволюции влияют размеры ареала и популяционная структура группы, место вида в трофических цепях, его численность и скорость размножения. Широко распространенные группы со сложной популяционной структурой эволюционируют быстрее. Изменение организма как целого обеспечивается корреляциями. Они основаны на взаимовлиянии частей генома, согласованном возникновении структур в ходе эмбриогенеза и компенсационном развитии или ослаблении отдельных органов и частей в постэмбриональном развитии. Для каждой группы организмов характерна своя система корреляций, складывавшаяся в ходе эволюции под влияние предшествующих. В эволюции одних групп организмов согласованное изменение органов определяется адаптациями к условиям среды. Например, для бесхвостых амфибий в связи со способом охоты характерна обратная корреляция между длиной ног и языка, не обусловленная взаимосвязью ног и языка как органов. У других организмов, напротив, эволюционирующие системы органов жестко связаны друг с другом, что проявляется в существовании эволюционно устойчивых планов строения. Адаптивное изменение одних систем органов может приводить к согласованному изменению других. Северцов различал ароморфоз, идиоадаптацию и дегенерацию. Любая из этих форм ведет к биологическому прогрессу группы. Ароморфозы сопровождаются морфологическим прогрессом, при идиоадаптациях не происходит существенного изменения уровня организации, а при дегенерации наблюдается морфофизиологический регресс. Длительность и необратимость макроэволюции делает невозможной экспериментальную проверку теоретических положений, описывающих этот процесс. Теории макроэволюции, в отличие от микроэволюционных построений, более разнообразны и во многом — противоречивы.

Видом называется совокупность особей, сходных по строению, имеющих общее происхождение, свободно скре­щивающихся между собой и дающих плодовитое потом­ство. Все особи одного вида имеют одинаковый кариотип, сходное поведение и занимают определенный аре­ал обитания. Одна из важных характеристик вида — его репро­дуктивная изоляция, т. е. наличие механизмов, препятствующих скрещиванию с особями других видов и вследствие этого предотвращающих поток генов извне. Сроки размножения у близких видов могут не сов­падать. Если сроки одни и те же, то не совпадают пред­почитаемые места размножения. У многих видов животных существует строгий ритуал поведения при спаривании. Если у одного из потенциальных партнеров для скре­щивания ритуал поведения отклоняется от видового, спаривания не происходит. Известный пример — мул — гибрид лошади и осла. Мул бесплоден из-за нарушений в мейозе: негомологичные хромосомы не конъюгируют. Перечисленные механизмы, предотвра­щающие обмен генами между видами, имеют неодина­ковую эффективность, но в комплексе в природных ус­ловиях они создают практически непроницаемую гене­тическую изоляцию между видами. Популяции всегда представляют собой динамические систе­мы, В которых с течением времени может меняться сте­пень давления различных факторов и меняться давление этих факторов. Под влиянием давления элементарных эволюцион­ных факторов внутри видового ареала могут возникать устойчивые изменения генотипического состава популя­ций. В местах более сильной изоляции эволюционные явления могут накапливаться в популяциях, определяя возникновение различий. Возникновение различий между по­пуляциями может приводить к образованию внутривидовых форм — подвидов. Подвид — Это группа популяций данного вида, достаточно резко отличающаяся' От всех других групп популяций внутри вида. Признаки, по которым отличаются друг от друга подвиды, могут быть разнообразными, начиная от особенностей строения и внешнего вида и кончая особенностями физиологии или поведения животных. Между подвидами внутри вида возможен обмен особями. До тех пор, пока особи из разных популяций внутри вида могут скрещи­ваться друг с другом в природе и давать плодовитое потомство вид остается единым. Возникновение изоляции между разными частями ви­дового населения означает разделение одного вида на два — процесс видообразования. ВИдообразование — Это разделение во времени или пространстве прежде единой видовой формы на две или несколько.

Арогенезом Называют путь эволюции, который характеризуется Повы­шением организации, Развитием Приспособлений ши­рокого значения, расширением среды обитания.

Повышение организации характеризуется следующи­ми чертами: 1) усилением жизнедеятельности организ­ма; 2) большей дифферен­циацией его частей; 3) боль­шей целостностью организма; 4) развитием более активных способов борьбы за существование; 5) усовершенствованием нервной системы и органов чувств.

У млекопитающих разделение сердца на правую и левую половины с двумя кругами кровообращения, наблюда­ется увеличение рабочей емкости легких; дифференцировка и специализация органов пищеварения мле­копитающих приводит к более полному использованию пищевых веществ; усложнение головного мозга и обострение органов чувств спо­собствуют развитию реакций поведения. Другим примером могут слу­жить такие ароморфозы, как образование поперечнополосатой мускулатуры, развитие ходильных конечностей и крыльев у насе­комых. Эти ароморфозы открыли перед насекомыми возможно­сти завоевания суши и частично воздуха.

Аллогенез. Этот путь эволюции свя­зан с проникновением организмов в какие-либо дифференциро­ванные условия среды в результате развития Частных приспособ­лений. Аллогенезы многообразны и выражают собой многообразие дивергентной эволюции какой-ли­бо группы в период ее процветания. Аллогенная эволюция Ведет к быстрому повышению численности, многообразию видового со­става, к полноте приспособлений, к высокому жизненному потен­циалу. В других случаях организмы Более узкоспециализированы, например, хамелеоны, способные жить только на тонких ветвях деревьев тропических и субтропических лесов, или ленивцы, которые нежизнеспособны вне леса. ных условий; таковы глубоководные хищные рыбы, нежизнеспо­собные в верхних слоях воды. Узкоспециализованные аллогенезы называют Телогенезами. Телогенная организация дает ее облада­телю определенные преимущества только Пока существует дан­ная среда. Аллогенная организация не заключает в себе указанной опасности.

ФИЛОГЕНЕЗ - историческое развитие организмов, в отличие от онтогенеза— индивидуального развития организмов. Выделяют первичные и вторичные формы филогенеза. Первичные формы представлены филитической эволюцией и дивергенцией. Любая крупная группа, возникающая на пути арогенеза, в дальнейшем развивается по пути аллогенеза, т. е. Дивергентно. Движет дивергенцию естественный отбор. Дивергирование становит­ся формой видового приспособления, снижающего элиминацию. Оно становится биологической необходимостью, условием су­ществования вида. Дивергенция есть форма разви­тия вида. Существование и развитие вида неразрывно связаны. Вид в процессе развития диф­ференцируется на виды-потомки и прекращает свое существование. В этих условиях дивергенция расши­ряет свои рамки: она превращается из внутривидовой во внутри-родовую. Дальнейшая эволюция видов ведет к образованию новых родов, семейств, отрядов, классов и т. п. Этот путь дивергирования — самая общая черта эволюции всех естественных групп организмов, и он ведет к увеличению «суммы жизни» на нашей планете. Дивергенция видов есть дивергенция приспособительных сис­тем. Оно определяется как проникновение в различные частные среды. Например, класс млекопитающих в ходе дивергентной эво­люции занял все доступные ему среды обитания. Класс разделился по разным приспособительным направлени­ям. (Поэтому иногда явление диверген­ции групп в процессе эволюции называют Коадаптивной радиацией.) Филитическая – Это постепенное изменение филитической группы без дивергенции (эволюция конечности лошади). Смысл форм филогенеза состоит в том, что существует конвергентная эволюция и параллелизм. Конвергенция — процесс, противоположный дивергенции. Представители различных естест­венных групп попадали в одну и ту же среду. Сходство условий вызывало по­верхностное, конвергентное сходство меж­ду представителями различных естествен­ных групп. Без наличия дивергенции число случаев конвергенции было бы ограниченным. В более или менее одинаковых усло­виях существования животные, относящиеся к разным систематическим группам, могут приобретать сходное строение. Такое сходство возникает при одинаковой функции и ограничивается лишь органами, на которые непосредственно влияют одни и те же факторы среды. У позвоночных животных конвергентное подобие обнаруживают ласты морских рептилий и млекопитаю­щих. Сходный образ жизни сумчатых и плацентарных млекопитающих привел их к формированию приспособлений путем конвергенции. Конвергентное сходство строения органов наблюдается у групп животных, далеко отстоящих друг от друга в сис­тематическом отношении. У организмов, обитающих в воздухе, имеются крылья для полета. Но крылья птицы и летучей мыши — измененные конечности, а крылья бабочки — вырост стенки тела.

Параллелизм. Если две группы видов развивались в разных направлениях, а значит, в разных условиях, но в дальней­шем, уже после дивергенции, проникли в одну и ту же среду, то развитие их приспособлений будет идти теперь уже не дивергентно, а парал­лельно. Такие случаи называют Параллелизмами. У вымерших представителей от­ряда липоптерны по мере перехода их к степному образу жизни развитие однопалой конечности протека­ло так же, как у предков современной лошади, хотя они филогенетически далеки от линии лошадей.

ФИТОГОРМОНЫ, органические вещества небольшого молекулярного веса, образуемые в малых количествах в одних частях многоклеточных растений и действующие на другие их части как регуляторы и координаторы роста и развития. Гормоны появляются у сложных многоклеточных организмов, в том числе растений, в качестве специализированных регуляторных молекул для осуществления важнейших физиологических программ, требующих координированной работы различных клеток, тканей и органов, нередко значительно удаленных друг от друга. Фитогормоны осуществляют биохимическую регуляцию — наиболее важную систему регуляции онтогенеза у многоклеточных растений. По сравнению с гормонами животных специфичность фитогормонов выражена слабее, а действующие концентрации выше. В отличие от животных, у растений нет специализированных органов (желез), вырабатывающих гормоны. Известно 5 основных групп фитогормонов, широко распространенных не только среди высших, но и низших многоклеточных растений. Это ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизины и этилен. Каждая группа фитогормонов производит свое характерное действие, сходное у растений разных видов. Фитогормоны контролируют все этапы онтогенеза растений. Деление и растяжение клеток, лежащие в основе всех процессов роста и морфогенеза, находятся у растений под контролем ауксинов и цитокининов, поэтому полное отсутствие этих фитогормонов для растений летально. Общая форма растения определяется ауксинами и цитокининами, а также гиббереллинами. Ауксины верхушки побега подавляют рост боковых почек (апикальное доминирование), тогда как цитокинины это доминирование преодолевают, вызывая ветвление. Гиббереллины усиливают рост растения, активируя апикальные и вставочные меристемы. Ауксины способствуют образованию корней и определяют адаптивные изгибы растения в соответствии с направлением света или вектора силы тяжести (фото - и геотропизм). Формирование аппарата фотосинтеза и транспирация растений регулируются гормонами-антагонистами — цитокининами и абсцизовой кислотой: цитокинины вызывают дифференцировку хлоропластов и открывание устьиц, тогда как абсцизовая кислота подавляет оба эти процесса. Для многих растений те или иные фитогормоны (гиббереллины, цитокинины, этилен) могут быть индукторами или стимуляторами цветения. Последовательное участие фитогормонов необходимо для нормального формирования плодов и семян. Завязывание и рост плодов стимулируются ауксинами, гиббереллинами и цитокининами, выделяемыми семяпочками или семенами. Созревание и опадение плодов, а также листьев вызываются этиленом и абсцизовой кислотой. Стрессовые воздействия на растения вызывают всплеск количества этилена, а водный дефицит — абсцизовой кислоты. Цитокинины, гиббереллины и, в ряде случаев, этилен способствуют прорастанию семян многих растений и повышают их всхожесть.

Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных и взаимосвязанных этапов: светового (фотохимического) и темнового (метаболического). На первой стадии происходит преобразование поглощенной фотосинтетическими пигментами энергии квантов света в энергию химических связей высокоэнергетического соединения АТФ и универсального восстановителя НАДФН — первичных продуктов фотосинтеза, или так называемой «ассимиляционной силы». В темновых реакциях фотосинтеза происходит использование образовавшихся на свету АТФ и НАДФН в цикле фиксации углекислоты и ее последующего восстановления до углеводов. У всех фотосинтезирующих организмов фотохимические процессы световой стадии фотосинтеза происходят в особых энергопреобразующих мембранах, называемых тилакоидными, и организованы в электрон-транспортную цепь. Темновые реакции фотосинтеза осуществляются вне тилакоидных мембран (в цитоплазме у прокариот и в строме хлоропласта у растений). Световая и темновая стадии фотосинтеза разделены в пространстве и во времени. Фотохимические реакции фотосинтеза. Общее представление о фотосистемах.

Фотохимический этап фотосинтеза включает ряд последовательно протекающих процессов, локализованных в тилакоидных мембранах. Пигменты, специфически связанные с белками фотосинтетических мембран, и другие компоненты, необходимые для протекания реакций поглощения света и электронного транспорта, образуют надмолекулярные комплексы — фотосистему I (ФС I) и фотосистему II (ФС II). В составе каждой фотосистемы различают: реакционный центр, в котором происходят быстрые реакции первичного разделения зарядов; комплекс компонентов, по которым передается электрон от реакционного центра, и последний окисляется (электронтранспортная цепь); комплекс компонентов, за счет работы которых происходит фотоокисление воды и восстановление реакционного центра. Первый этап преобразования света в свободную энергию химических связей включает поглощение фотонов светособирающими комплексами (антеннами), связанными с ФС I и ФС II (ССКI и ССКII). Затем энергия возбуждения мигрирует по пигментам антенны (от более коротковолновых форм хлорофилла к более длинноволновым) и захватывается ловушкой — специализированным реакционным центром, который расположен в центре комплекса. Реакционные центры образованы самыми длинноволновыми формами хлорофилла а [с максимумом поглощения 700 нм (Р700) в ФС I и 680 нм (Р680) в ФС II]. Возбужденные Р700* и Р680* — очень сильные восстановители и быстро передают электрон на близко расположенную молекулу акцептора, а сами при этом окисляются.

Движение воды по живым и мертвым клеткам (сосудам) кси­лемы. Поглощенная корневыми волосками вода проходит по жи­вым клеткам расстояние в несколько миллиметров, а затем поступает в сосуды ксилемы. Передвижение воды по живым клет­кам возможно благодаря разности в сосущей силе, которая воз­растает от корневого волоска до сосудов в связи с испарением воды листьями. То же самое наблюдается и при продвижении воды от сосудов по живым клеткам листа. Осмотическое сопротивление передвижению воды по живым клеткам равняется приблизитель­но 1 Атм На 1 Мм проходимого пути. Если срезать ветку растения и поставить ее в воду, то вода будет поступать к листьям, передвигаясь по сосудам благодаря испарению с поверхности листьев. Если закупорить полости сосу­дов желатином и опустить ветку в воду, то листья быстро завя­нут. Вода в растении движется благодаря нижнему концевому двигателю — корню, нагнетающему воду, и верхнему концевому двигателю — листьям, которые испаряют воду и присасывают новые порции воды из сосудов. Листья играют более значительную роль в пере­движении воды, чем корень, так как участие листьев в этом про­цессе осуществляется автоматически за счет энергии солнечных лучей, а работа корня связана с затратой энергии за счет расхо­дования запасов веществ, накопленных в процессе фотосинтеза. Рассмотрим механизм подъема воды по сосудам. Вода в сосудах находится в виде сплошных водяных столби­ков, которые опираются с нижней стороны на живые клетки кор­ня, а с верхней — на живые клетки листа. Водяные нити сцеплены очень крепко, что и дает возмож­ность передвигаться воде по стволу деревьев на значительную высоту. О существовании сплошных водяных нитей говорят измерения толщины ствола у деревьев, которая колеблется в течение дня. В жаркую погоду ствол несколько утончается, так как благодаря сильной потере растением воды нити сжимаются и тя­нут за собой эластически сжимающуюся оболочку сосудов. Бла­годаря силе сцепления водяных нитей вода движется по сосудам не только на несколько метров, но и на большую высоту, до 100 М и выше. Скорость движения воды по сосудам для лиственных, древес­ных пород составляет 20 См2 В час на 1 См2 Поперечного сечения древесины, а для хвойных всего 5 Смг В час.